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QL 45 B87 1892 BD. 5 ABT. 3 BUCH 8 T.B[E] ENT
DR. H. G. BRONNS
KLASSEN UND ORDNUNGEN DES TIERREICHS
Fünfter Band: ARTHROPODA 3. Abteilung: INSECTA
VIII. Buch, Teil b. s
COCCINA
Bearbeitet von
Dozent Dr. OTTO PFLUGFELDER
Jena
Seite 1—121 Textabbildungen 1 — 92
Leipzig Akademische Verlagsgesellschaft m.b.'H.
1959
Printed in Qermany
VIIL Buch, Teil b. s. Coccina
Inhaltsverzeichnis
Seite
I. Erforschungsgeschichte 1
II. Kennzeichen der Gruppe 4
III. Entwicklungsgeschichte 6
1. Embryonalentwicklung , 6
2. Postembryonale Entwicklung 9
IV. Morphologie 15
1. Kopf 15
2. Thorax • 24
3. Abdomen 29
4. Integument 31
5. Tracheensystem 44
6. Nervensystem ' 48
7. Sinnesorgane 62
8. Darmtraktus 56
9. Speicheldrüsen 58
10. Zirkulationssystem 59
11. Leibeshöhleniiüssigkeit 60
12. Fettkörper 61
13. Geschlechtsorgane 61
14. Cytologie der Keimzellen 66
V. Biologie der Fortpflanzung und Ökologie 69
1. Kopulation 69
2. Brutpflege 70
3. Zahl der Nachkommen 73
4. Zahlenverhältnis der Geschlechter 73
5. Zahl der jährlichen Generationen 75
6. Ausbreitung 75
7. Massenverbreitung und Massenwechsel 76
8. Beziehungen zu den Wirtspflanzen 77
9. Schildläuse als Gäste sozialer Insekten 80
10. Feinde der Schildläuse 81
11. Bekämpfung 83
VI. Praktische Bedeutung 85
VII. Fang, Haltung und Konservierung 87
VIII. System 88
IX. Geographische Verbreitung 96
X. Palaeontologie und Stammesgeschichte 98
Schriftenverzeichnis 99
Ab
-"' I. Erforschungsgeschiclite
Die wissenschaftliche Erforschung der Schildläuse beginnt erst zu Ende des 17. Jahrhunderts. Doch hat man sich schon lange zuvor vom industriellen Standpimkt aus mit diesen Tieren beschäftigt, ohne allerdings zu wissen, um was es sich handelt. Die in den Mittelmeerländern auf Quercus coccifera schma- rotzende Schildlaus Lecanium, ilicis Burm. lieferte im Altertum das Scharlach- rot. Von den alten Juden wurde dieses Tier als Glanzwurm (tolaath schani) bezeichnet, Plixius dagegen hielt es für eine Galle ,,in vermiculum se mutans". Diese Scharlach-Schildlaus war bis zum Aufkommen der Cochenille ein wich- tiger Handelsartikel und diente außer als Farbstoff auch als Allheilmittel. Die Cochenille {Dactylopius coccus Costa) ist ursprünglich in Mittelamerika be- heimatet und wurde bereits durch die Azteken gezüchtet. Lopez de Gomara beschreibt in seiner ,.Historia general de las Indias" (1525) diese Schildläuse als Samen. Francesco Hernandez (1615) berichtet über die Cochenille- gewnnnung in Mexiko. Er spricht schon von mehreren Arten {Coccus cacti, C. axinus).
Eine ganze Reihe älterer Autoren hat sich mit europäischen Schildläusen beschäftigt, ohne aber über die Natur dieser Organismen etwas auszusagen, so Hamel 1540. AcosTA 1596, Columna 1616. Strobelbelger 1620. Anon 1668. Die erste wissenschaftliche ..Abhandlung über die Schildläuse" (Phil. Trans. R. Soc. London) stammt von M. Lister (1671/72). Er erkennt sie als Tiere. Im 18. Jahrhundert beginnt die systematische Erforschung der Schild- läuse durch Richter (1701), Claude Geoffroy (1714 und 1717), Cestoni (1714), RuTTi (1730) u. a. Breyx (17ol) bildet erstmals ein Männchen von Coccus folonicus ab, er beschreibt dasselbe aber als Fliege, die sich häufig bei Coccus befinde. Reaumur (1738) erkennt als erster die Schildlausmännchen.
LiNNE (1735 und 1738) besclir('il)t unter der Gattung Coccus 22 Arten, die heute auf mehrere Gattungen verteilt sind.
Bereits Etienne Geoffroy teilt in seiner ,,Histoire abregee des Lisectes" (1762) die Gattung Coccus ein in Coccus s. str. und Chennes mit den heutigen Gattungen Lecanium, Porphywphora, Diasfis, Aleurodes.
De Geer (1776) fügt den Arten Lixxes einige neue bei. ebenso Schrank (1781) und Gmelin (1.788).
Fabricius (171)4) stellt in seiner Entoinologischen Systematik fast alle Arten von Linne. Geoffroy, de Geer zusannnen. Im 19. Jahrhundert schwillt die Zahl der bekannten xVrten immer mehr an. Zahlr(>iche rmbenen- nungen werden nötig. Costa (1827) richtet dabei große \'('r\virruiig an.
Bronns Klassen des Tierreichs. V. :!. VIII. lUirli. l'nuyielder. \'1I1. b. f. 1
VIII. b. £. 2 Coccina
Andere Autoren, wie z. B. Bouche (1833, 1834, 1844. 1852) geben zahlreiche Neubeschreibungen, ohne aber dabei frühere Beschreibungen zu berück- sichtigen. In seinem ,, Handbuch der Entomologie" führt Burmeister (1839) 6 Schildlausgattungen auf: Asfidiotus, Lecannmi, Coccus, DortJiesia, Por- fliyrofliora, Monofhlebus. Die Aleurodiden stellt er noch zu den Cocciden. Walker veröffentlicht 1852 den ersten wichtigen Katalog der Cocciden, welcher die Grundlage Ijildet für die viel vollständigere Zusammenstellung von A. DoHRN (1850). Die beste Zusammenfassung von allem bis dahin be- kannten Tatsachenmaterial hat aber zweifellos Signoret (1877) gegeben.
Famisi. Europa: Signoret und einigen anderen Forschern wie z. B. Boisduval, Lichtenstein, CiiAED ist es zu verdanken, daß die Coccidenfauna Frankreichs lange Zeit die bestbekannte war. Die Fauna der Britischen Inseln wurde durch Newstead (1901 und 1903) monographisch dargestellt, nachdem schon vor ihm Douglas (1881 — 1885) sich um die Erforschung des Gebietes verdient gemacht hatte. Die Kenntnis der deutschen Schildlausfauna wurde vor allem gefördert durch Goethe (1884), Reh 1903 bis 1904, LiNDiNGER 1912, die der österreichischen durch Low (1882 — 1884). Die Coc- ciden Böhmens haben in SuLC (1906 — 1934) einen ausgezeichneten Bearbeiter gefunden. Die große praktische Bedeutung, welche den Cocciden in Italien zukommt, macht es verständlich, daß sich gerade hier eine ganze Reihe von Autoren mit Schildläusen be- schäftigt hat: Targioni-Tozzetti (1867-1895), Berlese (1892-1909), Leonardi (1920), Paoli (1916). Weniger gut bekannt ist die Fauna der übrigen europäischen Länder, wenn wir von Dänemark (Henrikson 1921), Holland (van der Goot 1913) und Ungarn (Jablonowksi 1916) absehen.
Was die Coccidenfauna Asiens betrifft, so wurden die Schildläuse von Ceylon besonders gründlich stxidiert durch Green (seit 1896), diejenigen Japans durch Ku- WANA 1916—1927, die von Palästina durch Bodenheimer (1926—1934) und die von Kleinasien durch Balachowsky 1927/28. Die Fauna Zentralasiens ist noch nicht genügend erforscht.
Recht gut bekannt ist die Fauna des australischon Oebiots durch Maskell (1881-1894), Froggatt 1914-1917) und H. & E. Morrison (i;i22). Die neusee- ländischen Schildläuse hat vor allem Green(1929) bearbeitet, diejenigen der Philip- pinen wurden durch Robinson (1917) und Morrison (1920) bekannt.
Die Kenntnis der afrikaiiischon Cocciden verdanken wir vor allem Lindinger 1909-1913, Marchal 1908 (Nordafrika), Brain 1915-1920 (Südafrika), Hall 1922—1929 (Rhodesien und Ägypten), Leonardi 1914 (Kord- und Südafrika).
Zahlreiche Bearbeiter haben die Schildläuse Amerikas gefunden: Comstock (1879—1916), CocKERELL (1894), Ashmead, Jarvis 1911 (Canada), Barber 1910/11 (Louisiana), Dietz und Mcbeison 1916 (Indiana), Lawson 1917 (Kansas), Ferris 1918 (Kalifornien): Hempel 1900 und 1912 (Brasilien), Autran 1907 (Argentinien).
Einen die ganze FiFile umfassenden Coccidenkatalog hat Feenald (1903) ver- öffentlicht.
Außerordentlich zahlreich sind die Arbeiten, welche vom rein wirt- schaftlichen Standpunkt aus durchgeführt wurden. In der älteren Literatur überwiegen die Arbeiten über die Farbstoffe liefernden Schildläuse. Zu er- wähnen sind Breyn (1731): ,,De l'histoire des Cochenilles et en particulier du Coccus radicum" (C. folonicus), Hellot (1741): ,,Sur la theorie chimique des teintures", Schulze (1771): ,,Von der in Sachsen befindlichen Coccionella und von den Vorteilen, die man sich von derselben in Unseren Färbereien möchte zu versprechen haben." Nach Einführung der echten Cochenille in
I. Erforschungsgeschichte VIII. b. f. 3
Europa beschäftigt sich eine ganze Anzahl Autoren mit diesem Insekt vom wirtschaftlichen Standpunkt aus, so Presas 1825: („Note sur la culture de la Cochenille et du Nopal, parue ä Malaga", Bory bk Saint- Vincent (1826): ,,Note sur la naturalisation de la Cochenille en Espagne", Audouin (1837): ,,Note detaillee sur la Cochenille du nopal", Hardy (1850): , .Culture du nopal et Education de la Cochenille en Algerie."
Da noch im vorigen Jahrhundert der Handel mit Chinesischem Wachs eine gewisse Bedeutung hatte, ist eine Anzahl Arbeiten auch den dieses Wachs produzierenden Schildläusen gewidmet. Zu nennen sind die Untersuchungen von Julien 1857, Mc Gowan 1852 und 1853, Planchon 1864, Cockerell (1911).
Eine viel größere Bedeutung erlangten die Lack -Schildläuse. Die erste Arbeit über diese Tiere stammt von Kerr (1781): ,, Vher Coccus ficus, der Gununilack bildet". Virey (1810) gibt eine Geschichte des Gummilacks. Das wichtigste Werk der älteren Literatur aber stammt von Curter (1861). In der neueren Zeit ist eine umfangreiche Spezialliteratur über Lack- Schild- läuse entstanden, auf die im einzelnen nicht eingegangen werden kann. Hin- gewiesen sei auf die Arbeiten von Mahdihassan und Misra.
Die praktische Bedeutung der Kenntnis der für die Landwirtschaft schädlichen Schild lause wurde bereits von Haworth 1812 erkannt. BoucHE (1833 — 1852) hat sich vor allem den schädlichen Gartenschildläusen zugewandt. Fitch veröffentlichte 1855 — 1859 periodisch Berichte über die in der Landwirtschaft der USA. schädlichen Cocciden. Zahlreich sind seitdem die Vorschläge zur Bekämpfung der Schildlausplage. Zu erwähnen ist vor allem die durch Köbele (1888) in Amerika eingeführte und durch Berlese (1898) nach Europa verpflanzte biologische Bekämpfung.
Viel später als die morphologisch-systematische Erforschung hat die anatomische Untersuchung eingesetzt. Die älteste anatomische Arbeit ist wohl die von Ramdohr (1811) über Kermes alni. Dufour (1833) hat die Anatomie von Orthezia bearbeitet, Leydig (1854) diejenige von Coccus Jiespe- ridum, Lubbock (1858) beschrieb Darm und Nervensystem von Coccus hesperidmn. Weitere anatomische und histologische Untersuchungen führten aus: Targioni-Tozzetti (1867 und 1878), Mark (1877), Putnam (1880), Schmidt (1885), Witlaczil (1886). Eine monographische Bearbeitung von Orthezia cataphracta verdankt die Wissenschaft List (1887). Grundlegend für die weiteren Forschungen ^^Tlrden die Arbeiten von Berlese (1892 — 1894). Von späteren monographischen Abhandlungen anatomischer Richtung sind noch zu erwähnen diejenigen von Moulton {Physokcniirs 1907). Oguma {Xylococcus, 1911), Johnston {Jcerya, 1912), Childs (Diaspidinen. 1914), Kitag {Warajicoccus, 1928), Hovasse {Marchaiina, 1930), Misra {Laccifer, 1931).
Eine Reihe von neueren Autoren beschäftigte sich mit bestimmten Organsystemen, so mit Haut und Hautdrüsen: Matheson (1923), Ferris (1928), Steinweden (1929), Marshall (1929), Sulc (1932), Pollister (1938) mit dem Tracheensystem: Hkkberg (191 <'> und 1922), mit den
\ III. b. f. 1*
VIII. b. f. 4 Coccina
Mundteilen und deren Funktion: Weber (1929), mit dem Nervensystem: Pflugfelder (1936), mit den Augen der Weibchen: Marshall (1935), mit den Augen der Männchen: Krecker (1909) und Pflugfelder (1937).
Bezüglich der Cytologie der Keimzellen sind die Arbeiten von Pieran- TONi und Hughes & Schrader zu erwähnen.
Über die Embryonalentvvickluiig gibt es nur wenige Untersuchungen, nämlich von Mecznikow (1860), Pierantoni (1912 und 1914). Strindberg (1919), Shinji (1919), Teodoro (1920). Über diepostembryonaleEntwick- lung bestehen zahlreiche verstreute Angaben bei sehr vielen Autoren, die sich mit Schildläusen beschäftigt haben. Speziell auf die postembryonale Entwicklung gerichtete Untersuchungen haben durchgeführt Witlaczil (1886), May (1899), Reh (1900), Börner (1910), Gabritschevsky (1923), Mahdihassan (1931).
Fossile Coceiden wurden beschrieben durch Berendt (1845), Koch (1845) und Germar (1854), ferner durch Menge (1856), Scudder (1890), Pampaloni (1903), Cockerell (1906).
II. Kennzeichen der Grnppe
Die Schildläuse zeichnen sich durch einen auffallenden Geschlechts- dimorphismus aus. Die Weibchen (Abb. 1, a — c) sind stets ungeflügelt, die Segmentierung ist oft verwischt, der Kopf ist zumeist nicht deutlich vom Rumi)f abgesetzt, der Rücken ist oft stark gewölbt. Die Körperoberfläche ist entweder nackt oder aber meist mit Wachsausscheidungen l^edeckt in Eorm von Pulver, Blättchen, Fäden oder Schildern. Letztere können durch 2 Exu- vien verstärkt sein. Die Augen sind larvale Punktaugen. Die Fühler sind 7- bis llgliedrig, oft sind sie rudimentär oder sie fehlen. Der Rüssel ist, soweit vorhanden, 1 bis 3gliedrig. Die Larven und Weibchen sind ausgesprochen hypognath. Die einfach gebauten Schreitextremitäten haben einen ein- gliedrigen Tarsus und eine Endklaue. Die meisten Schildläuse sind ovipar oder ovovivipar, manche vivipar. Die frischgeschlüpften Larven sind frei- beweglich, die späteren Stadien der meisten Arten festsitzend. Auf dem 3. oder 4. Stadium werden die Weibchen geschlechtsreif, larvale Organisations- merkmale haften ihnen daher zeitlebens an.
Die Männchen (Abb. 1, d — e) sind stets kleiner als die Weibchen (1 — 4 mm lang), zumeist geflügelt, seltener ungeflügelt. Manche Arten zeigen Flügeldi- oder -Polymorphismus. Das vordere Flügelpaar wird in Ruhe flach auf das Abdomen gelegt. Die Aderung der Flügel ist sehr einfach. Das 2. Flügelpaar ist stark reduziert. Die Segmentierung von Thorax und Ab- domen ist stets klar erkennbar. Am Hinterende befinden sich meist 2 lange Wachsraife. Sonst treten Wachsabsonderungen nur während der Larven- stadien auf. Die Fühler sind meist lOgliedrig (maximal 25 Glieder). Außer 2 persistierenden larvalen Punktaugen können Facettenaugen auftreten, häufig sind diese aber zu 2 bis 3 Paaren unicornealer Augen umgebildet, Mund- werkzeuge fehlen. Die Extremitäten sind schlanker als beim Weibchen.
II. Kennzeichen der Gruppe
VIII. b. f. s
Die Entwicklung erfolgt in der Kegel in 5 Stadien mit einer Art Puppe (Nymphe).
Abb. 1. a DactylopiuslonciispiHii.'i, Weibthcn iuhilt (nach Bkki.f:sk); h Lecnuium per-
sicae Weibchen (nach Sulc); c Lecanium cilidtinn Wcibclicn (nach Stlc): d Laks/iadi(t
communia, geflügeltes Männchen; f Ldk-^lKulia comvirnü.<i. iinL'ctiiii.'cItcs "Mäiniclien;
'/lind ' nach Mau DlliAss.vx.
VIII. b. e. 6 Coccina
III. Entwickln 11 gsgeschiclite 1. Embryoiialontwicklimg:
Wenn wir von einigen spärlichen Bemerktingen Leydigs absehen, war Mecz- NiKOW (1866) der erste, der sich mit der Embryonalentwicklung der vSchildläuse be- schäftigt hat. Aber weder seine Darstellung noch die von Pieeantoni (1912) vermochten ein geschlossenes Bild der Entwicklungsvorgänge zu geben. Das wurde erst durch die Arbeiten von Strindberg (1919), Shinji (1919) und Teodoro (1920) ermöglicht.
Die Entwicklung verläuft bei allen Schildläusen sehr einheitlich. Nach der Vereinigung von männlichem und weiblichem Vorkern setzt die typisch superfizielle Furchuiig ein. Am hinteren Eipol (Abb. 2a, h. P.) nehmen die Blastodermzellen Zylinderform an und bilden die Keimscheibe (Ks.). Letztere stülpt sich bald ein(Abb. 26,/ie). Das gegen die Dottermitte vorwuchernde Keim- epithel läßt eine dickere ventrale Schicht, die Anlage des Embryo (Abb. 2 c, E) und eine dorsal gelegene Schicht, die Amnionanlage (Atn) unterscheiden. Das an der Oberfläche verbleibende Blastoderm flacht sich stark ab und wird als Serosa bezeichnet {Ser). Der sich einkrümmende Embryo nimmt S-Form an {d). Etwas später erfolgt eine ventrale Einkrümmung des Hinterendes (e). Hinter dem Kopfabschnitt erscheint fast gleichzeitig ein scharfer Knick, die ,,Cephalkrümmung"; durch weiteres Wachstum schmiegt sich der Embryo immer mehr der Oberfläche an. Im Kopfabschnitt entsteht das Stomodaeum als kurze ventrale Einstülpung {e, Stom.). Die Proctodaealeinstülpung erfolgt erst später (/'. Proct.). Nunmehr tritt auch die Segmentierung deutlich in Erscheinung, und die Extremitäten beginnen sich zu bilden (Abb. 2g, h, Extr). Bald darauf stülpt sich der Embryo um (Ausrollung, Abb. 2h und i). Er beschreibt dabei gegen den hinteren Eipol einen scharfen Bogen, so daß Vorder- und Hinterende einander stark genähert werden. In Kopf nähe findet eine Verklebung von Amnion und Serosa statt (Abb. 2 g*). Hier bildet sich an der Verschmelzungsstelle (*) ein Riß, und der Embryo bewegt sich der Ventralseite des Eis entlang (h). Der ventralste Teil der Schwanzpartie trägt die Proctodaealeinstülpung. Er geht unmittelbar in das frühere Amnion (Am) über, w^elches an der Verschmelzungsstelle (Abb. 2g*) an die Serosa grenzt. Letztere {Ser) liegt (Abb. 2h) nun größtenteils am vorderen Eipol, bildet hier eine verdickte Stelle (,, Dorsalorgan") und geht an der Ventralseite des Eies in das frühere Amnion über. Diese eigenartige Tatsache ist dadurch zu erklären, daß die Verschmelzung von Anmion und Serosa (f/*) so erfolgt, daß ein Teil des Anmions jederseits der Verklebungsstelle zu liegen kommt. Nach Beendigung der Uiurollung liegt der Kopf am vorderen Eipol (i). Der Rücken besteht zunächst noch aus Anmion und Serosa und wird bald von den empor- wachsenden Körperrändern ersetzt. Dabei sinkt das ,, Dorsalorgan" in die Tiefe und degeneriert.
Die Keimzellen isolieren sich bereits auf dem Blastodermstadium von den Somazellen. Bei Icerya treten zwei Urgeschlechtszellen auf, die sich abspalten und lebhaft vermehren. Ahnliclics hat Shinji bei Pseudococcus
III. Entwicklungsgeschichte
Ke
VIII. b. E. 7
Mes
Abb. '1. l-'inbryonalcntwickluim von Leauiiutn heniisphaericum. — Am = Amnion; E =-- Embryo: Extr ^ Extremitäten; Gz ^ Geschlechtszellen; Ke = Keimepithel; Ks =- Keimscheibe; Mes = Mesoderm; Myc = Mycetom; Osgl = Oberschhindganglion; Proct = Proctodaenm : AV/ - Serosaanlage; Äer = Serosa; &tom = Stomodaeum. Die Orientierung ist bei allen Stadien die gleiche. /(P = hinterer Pol; r = ventral.; * = Verschmclzunusstellc von Auiniciii und Serosa. — Nac^ii STinN'i>HKK<;.
VIII. b. e.
Coccina
(Abb. 3) festgestellt. Bei der Einkrümmung des Embryo werden die Ge- schlechtszellen mit in die Tiefe verlagert (Abb. 26, c). Bei Icerya verbleiben die Geschlechtszellen nach dem Zustandekommen der S-Krümmnng am vorderen Eipol. Bei Pseudococcus bleiben sie im 3. bis 4. Al)dominalseg- ment. Nach der Segmentierung des Embryo wird die Gonade in zwei Hälften geteilt. Die Keimzellen kommen dann an der Spitze der Vaginaleinsenkung zu liegen (Abb. 74).
Differenzierung der Keimblätter: Zu Beginn der Einstülpung des Keimepithels treten zwischen den sich isolierenden Geschlechtszellen und dem Blastoderm 2 Zellschichten auf, die Shinji (Abb. 4) als Entoderm {Ent) und
Ä./^
Z?z
•.•••
Abb. 3
Abb. 4
Abb. 8. Anlage der Geschlechtszellen von Pseudococcus. — Dz = Dotterzellen;
Oz = Geschlechtszellen; hP = hinterer Eipol. — Nach Shinji. Abb. 4. Entstehung der Keimblätter bei Pse?ic?ococcw«. — Ekt = Fjktoderm ; Ent = Ento- derm; Mes = Mesoderm. — Nach Shinji.
Mesoderm (Mes) identifiziert. Letzteres färbt sich viel stärker als die übrigen Schichten. Nach der Einkrümmung des Embryo breitet sich das Mesoderm über den ganzen Keimstreif aus (Abb. 2 d — g) und wird dann in eine linke und eine rechte Hälfte zerlegt. Auf Sagittalschnitten ist daher bei späteren Sta- dien (Abb. 2 h u. i) nichts vom Mesoderm zu sehen.
Die Bildung des Mitteldarms erfolgt erst nach der Umrollung und zwar nach Pierantoni und Strindberg aus einer vorderen und hinteren Entodermanlage. Shinji dagegen stellt fest, daß das Entoderm nur am hin- teren Ende des Keimstreifs auftritt.
Bei Lakshadda cowmmnis und anderen Arten hat Walczuch (1932) ein eigenartiges Embryonalorgan im 1. Abdominalsegment beschrieben, welches aus fächerförmig angeordneten Zellen besteht. Diese Zellen entsenden lange Fortsätze in den Dotter. Sie haben vielleicht die Aufgabe, Stoffe in den Dotter
III. Entwicklungsgeschichte VIII. b. f. 9
ZU sezeriiieren. Nach der Umrollung des Embryo werden die faserigen Struk- turen an die Peripherie des Eies verlagert (vgl. Walczuch 1932. Ab. 1 u. 2). Auf die Entwicklung desMycetoms soll an anderer Stelle dieses Buches ein- gegangen werden.
Die gesamte Dauer der Embryonalentvvickhmg beträgt bei Margarodes folonicus nach Kalicka-Fijalkowska (1928) 26 Tage. Das Blastoderm wird 12 Stunden nach der Eiablage gebildet. Nach 12 weiteren Stunden entstehen am hinteren Pol die Geschlechtszellen, nach weiteren 12 Stunden Stomodaeum und Proctodaeum. Am 8. Tag differenzieren sich Ektodenn und Entoderm, am 6. Tag ist zwischen diesen l>eiden Keimblättern das Mesoderm zu erkennen. Am 10. bis 13. Tag bilden sich die Speicheldrüsen und die Malpighischen Ge- fäße, am 13. Tag die Mundwerkzeuge und am 17. Tag die Tracheen.
Das Auskriechen der Larven beschreibt Shin.ji folgendermaßen: In der Höhe des Mesothorax tritt ein Querspalt auf. Durch diesen Riß werden zunächst die Antennen ausgestreckt. Dadurch wird auch der Kopf gehoben. Dann wird das Abdomen von der Eischale gelöst, der Femur des ersten Bein- paares erscheint, und schließlich wird das ganze Tier frei. Die Spitze der Stechborsten bleibt nach Dingler zunächst noch an der abgestreiften Ei- schale haften. Die Junglarven sind noch von der embryonalen Cuticula um- hüllt. Sie wird bald nach dem Schlüpfen abgestreift. Oft tritt ähnlich wie bei Blattläusen ein schneidenförmiger Eizahn auf, der, an der Stirnseite des Kopfes gelegen, eine Differenzierung der Embryonalcuticula darstellt.
Es bestehen alle Übergänge zwischen Oviparie und Alviparie. Bei den meisten Arten l^eginnt die Entwicklung schon im Muttertier. Bald nach der Eiablage schlüpfen die Larven von Tachardia lacca, Lecanium hesperidum, Chrysoniphalus dictyosfenni, Pseudococcus, Phenacoccus, Ericoccus. Als vivipar können bezeichnet werden: Aspidiotus hederae, Aonidia sp., Aoni- diella perniciosa, manche Arten von Chionaspis. Dinaspis, Protargo»,ia, während andere Arten dieser Gattungen ovipar sind.
3. Postombryoiiale Entwicklmiü
Während die Embryonalentwicklung bei sämtlichen Cocciden sehr ein- heitlich verläuft, zeigen die einzelnen Arten bezüglich ihrer postembryo- nalen Entwicklung wichtige Unterschiede. Hierzu kommt, daß Weibchen und Männchen eine verschiedenartige Larvalentwicklung lial)eii und (hdier im folgenden getrennt behandelt werden müssen. Als allgemeine Kegel kann nur angegeben werden, daß die Weibchen stets mindestens eine Häutung weniger als die Männchen durchmachen. Auf dem 1. Larvenstadium sind die Ge- schlechter zumeist nicht zu unterscheiden. Nur bei Stictococcus dimorphus sind auffallende Unterschiede vorhanden (Abb. ö). Bei anderen Arten sind die Unterschiede geringfügiger. Bei Lalshadia hat Mahdihassan (1924) folgende unterscheidende Merkmale festgestellt: Das mäniilielie I. Larven- stadium ist flach und lanu. das weilliclie dagegen birntiirniii:. Auch in der
VIII. b. f. 10
Coccina
Form der die Tiere um- gebenden Lackzelle zeigen sich Unterschiede: Die Männchenzelle ist lang und flach, in der Thorakalregion schmäler als am Hinter- ende ; die Weibchenzelle ist höher, hinten breiter und besitzt einen mittleren Grat mit zwei Furchen jeder- seits. Bei Aulacaspis rosae sind nach Börner (1910) die Läppchen am Hinter- ende bei der weiblichen 1. Larve etwas länger als bei der männlichen. Bei Pseudococcus gahani und Phenacoccus gossypii sind Männchen und Weibchen nach Basinger (1934) bis zur 2. Häutung gleichartig.
a. b.
Abb. 5. Erstes Larvenstadium von Stictococciis diriior phus. — a Weibchen; b Männehen. — Nach Newstead
a) Entwicklung der Weibchen
Die Zahl der weiblichen Larvenstadien ist bei den einzelnen Arten ver- schieden. LTm die Ergebnisse der verschiedenen Autoren vergleichen zu können, ist es notwendig, zu unterscheiden zwischen Entwicklungsphasen und Häutungsstadien. Diese LTnterscheidung wird häufig nicht gemacht, deshalb sind auch die Angaben über die Zahl der Stadien so verschieden. Wir nehmen hier die Zahl der Häutungen zur Grundlage und unterscheiden, soweit das nötig ist, bei den einzelnen Häutungsstadien verschiedene Ent- wicklungsphasen .
Bei sehr vielen Schildlausarten treten 3 Häutungsstadien auf, wo- ])ei Stadium I durch die frischgeschlüpfte Larve, Stadium III durch das geschlechtsreife Tier dargestellt wird. Es finden demnach nur zwei larvale Häutungen statt. Im einfachsten Fall unterscheiden sich die einzelnen Sta- dien nur durch die Größe. So ist bei Pseudococcus auch das letzte Stadium noch durchaus larvenähnlich. Dieser Entwicklungsgang kann demnach als ganz primitive Paurometabolie bezeichnet werden.
Bei den Lecanium- Axiew verläuft die Entwicklung ganz ähnlich (Abb. 6). Das I. Stadium besitzt zwei lange Borsten am Hinterende und ist freibeweglich. Stadium II saugt sich fest und verharrt meist dauernd an derselben Stelle ; es unterscheidet sich von Stadium I vor allem durch die Größe (Abb. 6c). Nach der 2. Häutung geht die Segmentierung, die bei Stadium T und II noch deutlich zu erkennen ist, verloren (Abb. 6^). Die Zahl der W'achsdrüsen, vor allem der Marginaldrüsen, ninnnt zu. Ferner unterscheidet sich das er- wachsene Tier von Stadium I und II durch die Zahl der Antennenglieder. Bei L. hesferidum haben Stadium I \\m\ II sechsgliedrige, Stadium III sieben-
III. Entwicklungscieschichte
VIII. b. £. 11
Abb. a Ei
gliedrige Antennen (Dingler 1928). Durch die Briitraiinibikhing wird das erwachsene Weibchen stark verändert. Eine Ortsbewegung ist nicht mehr möglich (Abb. 82 u. Sbd—f).
Bei Aulacas'pis rosae (Diaspidinae) geht nach Börxer (iÜiU) die Segmen- tierung schon auf dem II. Stadium verloren. Das III. Stadium unterscheidet sich vom IL vor allem durch die Vermehrung der Wachshaare, der Wachs- kanälchen und das Auf- treten einer offenen Vagina.
Bei Aspidiotus pernicio- sus unterscheidet Reh (1900) beim I. Häutungsstadiiim fünf verschiedene Entwicklungs- j)hasen: Die 1. Phase dauert einen Tag, das Tier ist frei- beweglich. Während der 2. Phase tritt Wachsflauni auf, während der 3. Phase verflechten sich die Wachs- fäden zu einem weißen Schild. Während der 4. Phase wird der weiße Schild am Rand dunkler, es entsteht so ein .schwarzer Ring, der sich durch Ansatzringe verbreitert. Der
weiße Teil des Schildes sitzt noch einige Zeit als kuglige Blase dem schwarzen Schild auf und wird dann abgeworfen. Erst während der 5. Phase wird der definitive Schild gebildet, indem sich an dem schwarzen Schild eine helle gelbliche Zone anlagert. Der
schwarze Schild wird später abgeworfen. Erst nach Bildung des definitiven Schildes erfolgt die 1. Häutung 12 Tage nach dem Schlüpfen. Beine und Fühler werden dabei abgeworfen. Die alte Haut erhält ventral einen Schlitz, durch den das Tier auskriecht.
Der Verlust der Extremitäten und Antennen sowie der Augen bei der 1. Häutung ist nach BöRNER (1901) auch bei anderen Diaspidinen festzustellen (s. Aid). 9 6, $). Bei Aspidiotus tierii werden nach W^itlaczil (1886) und Gabri- TscHEVSKY (1923) Antennen und Beine erst bei der 2. Häutung abgeworfen.
Bei Eriopeltis lichtensteini hat Herberg (1916) gleichfalls 3 Häutungsstadien gefunden und beim I. Stadium o Entwick- lungsphasen festgestellt, die sich hinsichtlich der Größe und des Tracheen- systems unterscheiden. Nach der 1. Häutung werden die Beine stummel- förmig (Abb. 7b) und die Linse der Augen ist verschwunden. Nacli der 2. Häutung fehlen die Beine und die Augen ganz. Bei Lak-sliadid liat Maiidi- HASSAN drei Stadit'u uutcrscliicdcii. Während hei Lidslidilin und T(icli(trdia
C. ■"TT, .//,'■ d
6. Entwicklung von Lecanium coryli $. — ; h I. Larvenstadium; c II. Larvenstadium; d Erwachsenes Stadium. — Nach SuLC.
Abb. 7. Extremitäten von Eriopeltis lichtensteini. —
a L Häutungsstadium;
h II. Häutungsstadium. —
Nach Herberg.
VIII. b. e. 12
Coccina
dem III. Stadium Extremitäten fehlen, sind bei Tachardiella noch kleine Stummel erhalten.
Je 4 Häutuiigssladien haben Sikes (1927) bei Orthezia urticae und Ding- ler (193Ü) bei Icerya furchasi gefunden. Bei Orthezia unterscheiden sich die Stadien vor allem durch die Zahl der Fühlerglicder : Das I. Stadium hat Oglied- rige Antennen, beim II. Stadium ist das 3. Fühlerglied stark verlängert, beim III. Stadium treten 7, beim IV. Stadium 8 Antennenglieder auf. Die Wachs- platten zeigen erst beim IV. Stadium die definitive Anordnung (Abb. 83 u. 21).
Beim I. Häiitiingsstadmm von Icerya purchasi unterscheidet Dingler (1930) zwei Entwicklungsphasen: die hellrote ,, Eilarve" und die wachsbedeckte ,, Wachs- larve". Das II. Häutungsstadium hat wie das I. Stadium ögliedrige Antennen, beim III. Stadium sind sie 9-, beim IV. Stadium llgliedrig.
5 Häutuiigsstadien. Bei den extrem an den Parasitismus angepaßten Porphyrophorinen und Margarodinen sind zwei Häutungsstadien eingeschoben : Das I. und II. Stadium sind freilebend, das III. Stadium lebt innerhalb
einer Galle und hat keine Extremi- täten mehr. Dem IV. Stadium fehlt sogar der Mund, außerdem kann man im Körperinnern histolytische Vor- gänge feststellen. Auf dem V. Stadium treten zwar wieder Beine und Fühler, aber kein Mund auf (Abb. 90). Bei Xylococcus betulae dagegen werden die Extremitäten schon bei der 1. Häutung, der Mund aber erst bei der 4. Häutung zurückgebildet. Während dieser letzten Häutung erfolgt die Neubildung der Beine.
Abb. 8. Antennen von Xylococcus. —
a frischgeschlüpfte Larve ; b erwachsenes
Weibchen. ^ Nach Oguma.
Bei X ylococcus alni sollen nach Oguma (1919) die Extremitäten während des I. Stadiums ohne Häutung abgeworfen und die Antennen zu kleinen Protuberanzen zurückgebildet werden (Abb. 8), eine Feststellung, die m. E. der Nachprüfung bedarf, da man sich ohne Häiitung solche Prozesse schwer vorstellen kann. ^
Allgemein läßt sich auf Grund dieser Tatsachen feststellen, daß die Weibchen der Schildläuse geschlechtsreif gewordene Larven sind, es handelt sich also um Fälle ausgesprochener Neotenie. Bei vielen Arten kommt es im Laufe der Entwicklung bei verschiedenen Organ- Systemen zu Rückbildungsprozessen. Reh hat für solche Fälle die Bezeich- nung ,, regressive Metamorphose" vorgeschlagen. Bei Porphyrofhormen und Margarodinen treten Ruliestadien auf. welche histolytische und histo- genetische Erscheinungen zugleich erkennen lassen und welche keine Nahrung aufnehmen. Hier von einer Art ,,Pu])penstadien" zu reden, ist m. E. nicht be- rechtigt, eher dürften diese Erscheinungen als Anpassungen an eine bestinmite Lebensweise zu erklären sein.
III. Entwicklungsgeschichte
VIII. b. f. 13
b) Entwicklung der 3Iännchen
Die postenibryonale Entwicklung der Männchen unterscheidet sich von derjenigen der Weibchen wesentlich dadurch, daß puppenartige Ruhe- stadien auftreten und daß die Zahl der Häutungsstadien stets mindestens 1 mehr beträgt als bei den ^^'eibchen. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Schildlausarten treten 5 Häutungsstadien auf (Abb. 9). Das erste Stadium ist stets freibeweglich und gleicht in den meisten Fällen der ersten weib- lichen Larve. Auch das II. Stadium erinnert gestaltlich meist noch lebhaft
Junglarve
Larve Z
Pronympha
Abb. n. a Entwicklung der Männchen von ParJatoria zizyphi (nach Berlese aus Weber). 1. Larve stärker vergrößert als die folgenden Stadien; b Die Entwick- lungsstadien beider Geschlechter von Lepidosapfies ulmi, reifes ^ nicht mit dargestellt. L = Larvenstadium, N = Nyniphenstadium, links gleich nach der Häutung, rechts mit voll entwickelten Anhängen. — Nach Sxjter aus Weber.
an die entsprechende weibliche Larve und kann, wie diese. l)einlos sein (Diiispidinen). Das III. Stadium wird meist als Pronymplie oder I. Kuhe- sta-dium bezeichnet und ist dadurch gekennzeichnet, daß die Anlagen der Flügel äußerlich bereits als Stunnnel zu erkeiiiieu sind, ebenso die Antennen- und Extrem itätenanlagen der Imago. Die Mund Werkzeuge werden bei der Häutung zur Pronymphe abgeworfen. Auf dem IV. Stadium, das als Nymphe bezeichnet wird, zeigen die Antennen und die Extremitäten schon die defi- nitive Gliederung. Die Augen treten deutlich in Erscheinung, die Flügel- stummel sind viel länger geworden. Nach dci' äußeren Form könnte man
VIII. b. e. 14
Coccina
dieses Stadium einer freigliedrigen Puppe (pupa libera) vergleichen. Comstock und SiGNORET lassen das IV. Stadium ohne Häutung aus dem III. hervor- gehen. Bereits Reh (1901) hat sich aber gegen diese Auffassung gewandt. Das V. Häutungsstadium ist die Imago. Dieser Entwicklungsgang wnirde bereits von Targioni-Tozzetti (1885) und 0. Schmidt (1885) richtig erkannt und beschrieben und von Witlaczil (1886) bestätigt. Letzterer stellte bei der Verwandlung der Männchen auch bereits die allerdings bei den verschie- denen Gru23pen ungleich weit gehende Degeneration des Darms fest.
Die Fünfzahl der Häutungsstadien wurde bei folgenden Gattungen festgestellt: Tachardia, Lakshadia, Pseudococcus, Aspidiotus, Parlatoria (Abb. 9a), Lecanium, Xylococcus, Icerya, Orthezia. Bei der Verwandlung der Orthezia-M-ännchen hat Sikes (1927) folgende ergänzenden Beobachtungen gemacht: Das III. Stadiiim bildet einen
weißen Kokon aus losen Bündeln seidenartiger Fäden, welche zuerst an den Intersegmentalhäuten erscheinen. Dieser Kokon ist in etwa 2 Tagen fertiggestellt. In ihm durchläuft das Männchen die weitere Verwandlung. Bei Lecamum- Arten sind die Nymphen und die junge Imago durch einen reichskulpturierten Schild geschützt (Abb. 10), welcher für die Artdiagnose verwendet werden kann (Sulc 1934).
Bei Aulacas'pis rosae hat Börner (1910) 0 Häutungsstadien festgestellt. Das I. Sta- dium ist frei beweglich, beim II. Stadium sind Fühler und Thorakalbeine verschwunden. Das III. Stadium hat ein abweichend ge- staltetes Pygidium imd eine vermehrte Zahl von Wachsdrüsen. Es folgen zwei tyiiische Nymphenstadien. Bei der 2. Nymphe (V. Stadium) ist das Hinterende in einen kegelförmigen Zapfen ausgezogen, in ihm erfolgt die Differenzierung des Kopulationsapparates. Das VI. Stadium ist die Imago.
Eine auffallend hohe Zahl von Larvenstadien hat Heeberg (1916) bei Eriopeltis lichtensteini festgestellt. Dies erklärt sich aber dadurch, daß sein 1. bis 3. Stadium, welche freibewegiich sind, lediglich Entwicklungsphasen des I. Häutungsstadiums darstellen. Berücksichtigt man dies, so kommt man auch bei Eriopeltis auf 6 Häutungs- stadien.
Bei Leqridosafhes nlnii fand Suter (1932), daß das Männchen auf dem IV. Häutungsstadiiini geschlechtsreif wird (das Weibchen auf dem III. Sta- dium). Es tritt denmach nur ein Nymphenstadium auf! Die Flügel und Extremi- täten wachsen während dieses Stadiums ohne Häutung allmählich zu normaler Größe heran (Abb. 96). Eine solche Auffassung vertrat schon Signoret (s. o.).
Die histologischen Vorgänge bei der Verwandlung der Männchen hat Gabritschevsky (1923) bei Aspidiotus nerii untersucht. Danach werden die Larvalcharaktere durch Histolyse zurückgebildet. Während der beiden Nymphenstadien erfolgt der Aufbau der Imaginal Charaktere. Den Neubau der Gliedmaßen hat bereits Berlese bei Lefidosafhes verfolgt. Die Bildung der
Abb. 10. Nymphe (a) und Schild (&)
von Lecanium. coryli ^. —
Nach StiLC.
IV. Morphologie VIII. b. f. 15
Extremitätenanlagen erfolgt bereits auf dem 2. Stadium in sackförmigen Einstülpungen der Haut, die sich allmählich nach außen umstülpen. Die Übereinstimmung mit der Extremitätenbildung bei manchen Holometabola ist auffallend. Gabritschevsky bezeichnet auf Grund seiner eingehenden Studien die Entwicklung der Schildlausmännchen als unisexuelle Holometa- bolie. Er schließt sich damit der Ansicht vieler älterer Autoren an, z. B. BoucHE, Claus, Hertwic^, Korschelt und Heider, Lang. Ludwig, Sharp, Smith, Taschenberg. Bereits Witlaczil (1886) hat al)er dieser Ansicht entgegengesetzt, daß die Entwicklung der Männchen ,, nicht als vollkommene, sondern als der vollkommenen stark angenäherte, aber doch unvollkommene Verwandlung" bezeichnet Averden müsse. Maßgebend ist für ilm dabei, daß die Veränderungen allmählich während einer ganzen Reihe von Larven- stadien vor sich gehen. Aus demselben Grund stellt auch Weber (1933) mit Handlirsch u. a. die Coccidenmännchen nicht zu den Holometabola, sondern zu den Neometabola, speziell zu den Parametabola. Weber betont dabei, daß die innere Metamorphose bei den Neometabola eine ungleich ge- ringere Rolle spielt als bei den Holometabola.
IV. Morphologie
In morphologischer Hinsicht besteht ein auffallender Geschlechtsdimor- phismus, welcher fast alle Organsysteme betrifft. Die Männchen kommen dem Typus eines Insekts wesentlich näher als die Weibchen, welche zeitlebens larvale Eigentümlichkeiten beibehalten oder sogar ausgesprochene Rück- bildungserscheinungen aufweisen. Die einzelnen Organsysteme müssen daher im folgenden für Weibchen und ^Männchen gesondert behandelt werden.
1. Kopf
a) Weibchen
Beim Weibchen kann selbst bei den noch deutlich segmentierten Larven und denjenigen Formen, welche zeitlebens ihre Segmentierung beibehalten (Abb. la), höchstens von einem Kopf abschnitt, welcher ohne scharfe Grenze in den thorakalen Abschnitt übergeht, geredet werden. Eine Kopfkapsel, wie sie anderen Insekten eigentümlich ist, ist nicht vorhanden. Eine Homologi- sierung der verschiedenen Teile des Epicraniums ist erschwert. Die Cocciden sind ausgesprochen hypognath, vom Vorderkopf ist in der Dorsalansicht (Abb. Ib) nichts zu sehen, er ist vollkommen auf die Ventralseite des Tieres verlagert, der !\[und ist dementsprechend weit nach liinten gerückt.
a) Epicranimu
Das Epicraniuni bildet die Spitze des Kopfabschnittes und trägt, soweit diesellx'ii iiiclit zurückgcltildct sind, die Antennen und die Ocellen. welche (siehe unten) hesser als persistierende Larvciiaugen l)ezeiclni('t werd(Mi. Die Antennen
VIII. b. e. 16
Coccina
(Abb. 11) können als filiform bezeichnet werden. Sie sind meist 0 bis Sgliedrig, bei Monoplilebinen 10 bis llgliedrig. Die Länge der einzelnen Glieder ist bei
den einzelnen Arten verschieden. Bei vielen Arten hat das 1. Larvenstadium () Fühlerglieder im weiblichen und männ- lichen Geschlecht (Abb. Sa und 11«).
Die Antennenglieder sind mit zahl- reichen Sinnesborsten besetzt. Bei Or- thezia hat Sikes eine besonders starke, aber dünnwandige endständige Borste am Endglied der Antenne festgestellt (Abb. llrt). Die übrigen Sinnesborsten aber sind alle nach demselben Typus ge- baut. Rhinarien und sonstige Sinnes- organe fehlen.
Bei manchen Arten {Äspidiotus perni- ciosus) fehlen dem erwachsenen Tier An- tennen, bei anderen werden sie {Xylococcus ahn, Al)l). 86) zu ungegliederten Stummeln zurückgebildet.
ß) Vorderkopf und Mundteile
Der Voi'derkopf ist mit dem Epi- cranium beweglich verbunden. An ihm ist ein kegelförmiger Clyjjeus zu unter- scheiden, der am freien Ende in das kurze Labrum ausläuft. Die Mandibeln und Maxillen sind wie bei anderen Rhynchoten zu Stech- borsteii umgelnldet. Die rechte and linke Maxille sind innig miteinander verfalzt (Abb. 12 fnx). Im Gegensatz zu anderen Rhynchoten sollen nach HovASSE (1930) bei Marchaiina und nach List bei Orfhezia die beiden Maxillen zusammen nur eine Röhre bilden (Abb. 12), das Speichelrohr soll also nicht ausge- bildet bzw. nicht vom Nahrungsrohr abgegliedert sein. Eigene Untersuchungen an Diaspidinen und Lecanien zeigen indessen, daß ganz wie bei den Aphidinen und allen anderen Homopteren die beiden Röhren wohl zu unterscheiden sind. Wahr- scheinlich sind die beiden genannten Autoren durch
Abb. 11. Antennen von Orthezia urticae. — o 1. Larve; stärker vergr.; b 2. Larve; c Imago. — Nach Sikes.
Abb. 12. Querschnitt chirch die Borsten und die Crumena
von Marchaiina helhiiica. — Ch = Chitinaiiskleidung der
Crumena; Ep =-- Epithel; Im =: Lumen der Crumena;
Md = Mandibel; Mx = Maxille. — Nach Hovasse.
-m
IV. Morphologie
VIII. b. f. 1'
die auch bei den Lecanien geringe Dicke des Speichelrohres irregeführt worden.
Die Mandibeln legen sich nach Hovasse dicht den Maxillen mit kon- kaven Innenflächen an (Abb. 12 Md). Nach List besitzen dagegen die Man- dibeln Längsrillen, die durch die Maxillen zu Röhren abgeschlossen werden. Die Homologisiening der Hemipteren-Stechborsten mit den Maxillen und Man- dibeln anderer Insekten geht auf Savigny (1816) zurück. Auf (Jnind enibryologischer Untersuchungen an Aspidiotus nerii stellte Mecznikow (1866) fest, daß diese Homologi- .sierung für die Homopteren keine Gültigkeit habe, zumal die Mandibeln und Maxillen frühzeitig verkümmerten, während die Stechborsten von den ,,retortenähnliehen Organen" neugebildet würden. Heute ist die Homologisierung von Savigny auch bei den Cocciden allgemein angenommen.
Das Labium der Cocciden ist sehr kurz und bildet die Stechborsten- scheide. Es ist meist zweigliedrig (bei Asterolecanünae 1 bis 2gliedrig, selten mehrgliedrig, bei Coccinae 1- bis 3gliedrig. bei Dactylopiinae und Ortheziinae Sgliedrig). Das Labium l)ildet eine mit C^hitin ausge- kleidete Rinne, die basal offen bleibt und hier von der Oberlippe bedeckt wird.
Im distalen Glied des Lal)ium ])efindet sich eine chitinöse Verdickung der Stech- borstenscheide, die als Zangenapparat be- zeichnet wird (Abb. 13 Z). Innerhalb des La- liiums liat Hovasse (1930) jederseitsdrei ver- scliiedene Muskelbündel festgestellt: Trans- versalmuskel, die am Zangenapparat an- setzen, Längsmuskelbündel, die als Levatoren (L) dienen, schrägverlaufende Retraktoren(7?) und Protraktoren {Pr).
Die Stechborstenscheide ist viel zu kurz, als daß sie die sehr langen Stechborsten in sich aufnehmen könnte. Sind die Borsten eingezogen, so liegen sie in Form einer Schleife in der Borstentasclic oder Criinieiia. Letztere stellt eine Einstül])ung der Epi- dermis zwischen Vorderko])f und der Basis des Labiums dar (Al)b. 14c/. (.'ru). Sind die Borsten ausgestreckt (Abb. 146). so bilden sich in der Taschenwandung Querfalten, und
das Lumen schwindet. Den histologischen Aufban der Tasche liat bereits List (1885) richtig beschrieben. Sie ist von Chitin ausgekleidet, darunter folgt die H\^3odermis, welche von einer dicken Schicht von Ringmuskelfasern umgeben ist. Von der Taschenwandung gehen zahlreiche Fasern aus, die wohl zur Bcfestigimg (liciicii. Am vorderen Teil der Tasche setzen Muskel- bündel an. die zum dorsaliMi und vcutralm Integument ziehen, der hintere
lUuuus Klassfii des Tierreichs. V. :;. VUl. ilucli. l'flugfelder. \'III.l). f. 2
Abb. 13. Labium von J/ö?c7iaZi?iff heUenica. — L = Levator;
Pr = Protraktor; R = Refraktor;
Stii Stechborsten; Z : = Zangen- apiJarat. ^v'ach HuvASSE.
VIII. b. e. 18 Coccina
blindgescMossene Teil der Tasche ist durch Miiskehi an der veatraleii Epi- dermis befestigt.
Dorsal vom Clypeolabnim ragt der Hypopharyiix von oben als kegel- förmiges Gebilde in die Mundhöhle hinein (Abb. 15). In seinem Inneren
Abb. 14. Muiidteile A^on Pseudococcus adonidum. Von der linken Seite gesehen, dnicli- sichtig gedacht. ^ a Borstenbündel nur wenig vorgestreckt; b maximal vorgestreckt; c Vorderansicht des Labinms; 1 — 6 Muskeln des Labiiims; Cru = Crumena; Lb = La- biiim; Lu = Lumen der Crumena; lev.lab = Levator labii; m.dil. ~ Musculi dilata- tores; lev.Ol. = Oberlippe; Ol = Oberlippe; Ös = Oesophagus; protr. = Protraktoren der Mandibel und Maxillen; retr.mand. u. max = Retraktoren der Mand. und Maxillen; St.B = Stechborstenbündel; Tt. = Tentorium. — Nach Weber.
befindet sich die Speichelpumpe (SP). Bereits Wedde (1885) hat betont, daß die ,, Spritze" der Cocciden gleichwertig derjenigen der übrigen Hemipteren ist. Die Lage dieses Apparates geht aus Abb. 15 klar hervor. Ahnlich wie bei anderen Hemipteren stellt derselbe eine Diaphragmakolbenpumpe dar, deren Bau bereits Beelese beschrieben hat. Berlese hat die Speichelpumpe nur
IV. Morphologie
VIII. h. f. 19
Spdr
Abb. 15
Abb. 15. Sagittalschnitt durch die Kopfregion von Marchalina hellenica. ^»?, = Bauehmark; Ca =; Corpora alla- ta ( ?); Cl = Clypeus; Cru = Crumena; Lb = Labiuni; Lbr = Labrum; m.l. = Musculi dilatatores; Oe = Oesophagus; Osgl = Oberschlundganglion ; Ph = Pharynx; SP = Speichelpunipe; Spg = Speichelgans; Spdr = Speicheldrüse; StB =- Stechborsten; Tt = Tentorium; Z = Zangenapparat. — Xach Hovasse.
Sf^
Abb. lii
Abb. 16. Speichelpunipe von Jlurcltullna hellenica Sagittalschnitt. — Cu — Cupula; P — Pistill; Spg = Speichelgang; StB ~ Stechborsten; StK Statumgskanal. —
Nach Hovasse. Abb. 17. Speichelpumpe von Marchalina hellenica Frontalschnitt. — Cu = Cupula; M — Muskulatur; P = Pistill; Sl = Superlingua; Spg = Spcicheltrang. — 'STnnV,
Hov.\ssE.
\ iil. b. i.
Xach
VIII. b. e. 20
Coccina
bei den Diaspidinen gefunden. Inzwischen wurde dieselbe aber auch l>ei zahl- reichen anderen Arten beschrieben. Die eingehendste Beschreibung (Abb. 1()) verdanken wir Hovasse (1930) : Die Pumpe besteht aus einer zylinderförmigen Cupula (Cu) und dem Pistill (P). Die Cupula bildet in ihrem imteren Teil eine chitinige halbkugelige Höhlung, welche sich in einen konisch sich verjüngenden Teil fortsetzt. Das Pistill ist durch eine dünne Membran mit der Cupula ver- bunden. Diese Membran wirkt als Antagonist der vom Pistill zur Superlingua (Abb 17) und zum Tentorium ziehenden Muskulatur (M). Bei Entspannung der Muskulatur wird der untere halbkugelige Teil des Zylinders gegen die halbkugelige Höhlung der Cupula gepreßt. Die Öffnung des Speichelganges wird dadurch verschlossen. Bei Kontraktion der Pistilhnuskulatur dagegen wird die Öffnung des Speichelkanals frei, die Speichelflüssigkeit wird dabei aus den Speicheldrüsen gesogen.
y) Das Schlundgerüst
Zur Stütze der Mundteile und zur Befestigung der Muskulatur ist ein Schhmdgerüst, welches aus einer Anzahl von Apodemen l)esteht, ausgebildet.
/Ire sup.
Are. sup
Abb. 18. Schlundgerüst von Marchalina hellenica. — a von dorsal: h von ventral; Are inf. u. sup. ~ Arcus inferior und superior des Tentoriunis; HLB = hinterer Längs- balken; Hst = Hypostonia; H = Hypopharynx; Lhr = Labrum; MA = Mandibular- apophysen; Md = Mandibel; Mx — Maxille; Sl = Superlingua; SP = Speichel- pumpe; VLB = vorderer Längsbalken. — Nach Hovasse.
An diesem Gerüst, das in der Hauptsache dem Tentorium anderer Insekten entspricht, sind bei Marchalvna hellenica nach Hovasse (19o0) folgende Teile zu unterscheiden: ein dorsales Spangenpaar, das als Arcus superior und Arcus inferior (Abb. 18) unterschieden werden kann. Diese beiden Apodeme sind jederseits durch einen vorderen Längsbalken {VLB) verbmulen. Vom Arcus superior zieht ferner jederseits ein hinterer Liingsbalkcn zur sog. Hypostoma,
IV. Morphologie
VIII. b. f. 21
einem breiten chitinösen Halbring (Hst). So entsteht ein trapezförmiges Ge- bilde, dem eine H-förmige Figur eingelagert ist (Abb. 18 B). Von der Hypostoma entspringen jederseits zwei weitere Apodeme, die als Mandil)ularapophysen {MA) und „Superlinguae" (Sl) bezeichnet w^erden. An dem Schlundgerüst setzen wichtige Muskeln an : An der Vereinigungsstelle von Arcus inferior und vorderem Längsbalken Retraktoren des Pistills (Abb. 19 M). Weitere Muskeln ziehen nach Hovasse von
/Lß
den Superlinguae zum Pistill. An den hinteren Längsbalken und an den Mandibularapophysen ent- springen die Retraktoren der Stechborsten (Abb. 14 retr.mand und nuix und Abb. 19).
Bei Orthezia ist nach List das Schlundgerüst wesentlich komplizierter gebaut (Abb. 20). Von dem Arcus superior. den List als Querbalken (QB) be- zeichnet, geht jederseits ein unterer Längsbalken (ULB) ab. Jeder teilt sich in ?) Äste, welche auf einer nach imten vorgewölbten Fläche liegen. Der innerste Ast {i.A)i ederseits vereinigt sich mit dem entsprechen- den Ast der anderen Seite zu einer dünnen Leiste, welche mit den unteren Längs- balken und dem Querbalken einen festen Rahmen bilden. Der mittlere Ast {m.A) ist etwas stärker als der innere und biegt zuerst nach außen, bildet dann einen Knick nach oben, um nach einem weiteren Knick mit (h'iu entsprechenden Bogen der anderen Seite in der Medianen zusammenzutreffen und schließlich mit dem beschriebenen Rahmen zu verschmelzen. Der äußere Ast {ä.A) er- scheint als breite Leiste, die nach außen biegt und in einer Chitiidanielle endigt. Entsprechend wie bei Marchaiina (Abb. 18) und Epidiapis (Al)b. 19) geht von Tentorium jederseits ein oberer Längsbalken ab (OLB). Auch dieser teilt sich in 3 Äste, die auf einer nach oben vorgewölbten Chitinlamelle liegen. Diese Lamelle steht mit der <)l)en geschilderten ventrah ii Lamelle in Ver- bindung. Nur im medianen Teil wird von l)eiden Lamelh'ii eine OfTinmg zum Durchtritt der Borsten freigelassen.
Zu diesem Schhindgciiist koniiucu uocli Teil«', die mit den J^orstcn in engerem /usainincnliaiig stehen: Es sind das zwei von den Endpunkten des
S/7dr
Abb. 19. Schhnidgerüst mit Muskulatur und Speichel- drüse von Epidiaspis piricola. — Arc.su p. ii. inf. = Ar- cus superior und inferior des Tentoriums; HLB = hin- terer Längsbajken; 31 = Muskulatur; Oe ^ Oeso- phagus; SP = Speichelpumpe, Spdr = Speicheldrüse; Spg = Speichelgang; StB = Stechborste; rL5 = Vor- derer Län<rsbalkcn. — Xach Childs.
VIII. b. f. 22
Coccina
Querbalkens schief nach unten und innen verlaufendeBalken((/. 5). welche, nach- dem sie sich median berührten, fast rechtwinklig nach außen umbiegen und sich den oberen Längsbalken nähern. Der hintere Teil dieses Balkens steht durch S-förmige Leisten {AH), die wohl den Artikulationshebeln anderer Hemipteren zu homologisieren sind, mit der Borstenbasis in Verbindung (Abb. 206)
ÜLB
Abb. 20. tSchlundgerüst von Orthezia cataphracta. — a von ventral; h von dorsal; AH =■- Artikiilationshebel; äA, mM, iA = äußerer, mittlerer und innerer Ast des unteren Längs- balkens {IJLB); jB = Balken zur Befestigung des Borsten - haft; Bh = Bor'stenhaft ; dB = dorsaler Balken ; Lh — Labium ; md =- Mandibel ; Mx == Maxille ; OLB =^ oberer Längsbalken; QB = Querbalken ; 8tB = Stech- borsten. — Nach List.
Bei Warajicoccus beschreibt Kitao (1928) eine zentrale Platte = arcus su- perior, von der jederseits ein Crurum anterior und posterior abgehen. Ersteres verläuft abwärts bis zum Gehirn, wendet sich dann rückwärts und reicht bis zum Clypeus des Crurum posterior, zieht dann rückwärts zum proximalen Rand der Oberfläche der Bukkalmasse.
Innerhalb des Schlundgerüsts ist noch ein A]jj)arat, der zu verschiedenen Deu- tungen Anlaß gegeben hat. Taroioni-Tozetti bezeichnet ihn als Liiiuidiliuiuin. Mark
IV. Morphologie VIII. b. f. 23
als Saug- und Steuerungsapparat und List als Borstenhat't. lOs handelt sieh um eine Einrichtung, die wie eine Scheide den basalen Teil des Borstenbündels umfaßt. Der vordere röhrenförmige Teil setzt sich in den Oesophagus fort. Vom mittleren Teil des Borstenhafts zieht ein Balken nach außen zum Schlundgerüst. Der dorsale Teil des Borstenhafts soll nach Mark bei Orthezia urficae einen chitinigen Ring bilden, der zur Steuerung der Borsten dient. Bei Orthezia cataphracta tritt nach List kein Ring, sondern ein Fixationsapparat für den Borstenhaft aul'.
Es wird noch weiterer L^ntersuehungen bcdiirtcn, um diese Teile des Schlund- gerüsts homologisieren zu können. Vermutlich handelt es sich um Differenzierungen der Laminae mandibulares und niaxillares.
Bei den Weibchen mancher Arten werden die Miindwerkzeuge bei der letzten Häutung zurückgebildet. Bei Marchaiina hellenica bleibt nach Hovasse der Rüssel zwar bestehen, doch wird er in seiner Gestalt unregelmäßig, fast asymmetrisch. Die Stechborsten werden bei der letzten Häutung nicht neu- gebildet. Das Schlundgerüst bleibt weich.
d) Zusammenwirken aller Teile beim Stech- und Saugakt
Bei der frei sich bewegenden Larve wird das Labium durch den Levator labii nach hinten an die Unterseite des Tieres angelegt, die Stechborsten liegen in Form einer Schleife in der Crumena (Abb. 14a). Ein Heraustreten der Stechborsten aus der Stecliborstenscheide w^ird durch den Zangenapparat (Abb. 13 Z) verhindert. Wenn sich das Tier zum Stechen anschickt, wird das Labium durch die Protraktoren senkrecht zur Oberfläche der Pflanze gestellt. Nach Berlese soll bei der Borstenbewegung das Labium aktiv beteiligt sein; diese Vorstellung wird heute von den meisten Autoren abgelehnt. Auch die aktive Mitarbeit der Crumena wird zumeist bestritten. Borstentasche und Borstenscheide dienen in erster Linie der Führung der Borsten. Die Bewegung der letzteren erfolgt vor allem durch die Protraktoren und Refraktoren, w^elche an der Borstenbasis ansetzen. Mandibeln und Maxillen können unab- hängig voneinander bewegt werden, die beiden Maxillen aber sind so sehr ineinander verfalzt, daß sie nur gemeinsam bewegt werden können. Nun sind nach Weber die Borsten mindestens 20 mal so lang wie der Wirkungsbereich einer einmaligen Kontraktion der Protaktoren. Ist dieser Wirkungsbereich erschöpft, so tritt der Zangenapparat in Tätigkeit und klemmt die Borsten fest. Das erfolgt dadurch, daß die an dem Zaugenapparat ansetzende Muskulatur gelockert wird und infolgedessen die Zange sich durch ihre eigene Elastizität verengert. Die Refraktoren verengern nunmehr die Borstenbündelschleife und schieben die Borsten weiter vor. Das wiederholt sich so oft, bis die Borsten genügend weit ins Pflanzengewebe vorgetrieben sind. Brocher wiift die Frage auf, ob die oft zeitlebens an derselben Stelle sitzenden Tiere die Borsten überhauj)t wieder zurückziehen. Dazu bemerkt Weber, daß das gerade bei scssilen Tieren eine Notwendigkeit ist, um dadurch auf engstem Ivauiii zu immer wieder neuen Xaliruugs- quellen vorstoßen zu kcinncii.
VIII. b.
24
Coccina
b) Männchen
Im Unterschied zu den Weibchen ist der Kopf meistens deutlich vom Thorax abgesetzt und hat die Form einer auch ventral völlig geschlossenen Kapsel. Bei den Diaspidinen ist das Hinterhaupt dagegen weit offen und die Grenze zwischen Kopf und Thorax unscharf (Abb. 91). Da die Mundwerkzeuge stets vollkommen fehlen, sind wesentliche Teile des Insektenkopfes rückgebil- det oder wenigstens eingeebnet, so der ganze Vorderkopf. Das Epicranium trägt die 10- bis 25gliedrigen, fadenförmigenAntennen und die Augen, auf deren Bau und morphologische Bedeutung im X. Abschnitt eingegangen werden soll.
Im Kopf der Männchen stellte Berlese einen Protraktor der Antenne fest, welcher von der Medianen der Kopfkapsel zur Antennenbasis zieht. Ein weiteres Bündel zieht vom 1. zum 2. Antennenglied. Ferner verlaufen inner- halb der G-eißel die ..motori del flagello". Zwei Kopfbeweger ziehen jederseits dorsal imd ventral vom Thorax zum Kopfansatz.
2. Thorax
a) Äußere Morphologie des Stammes
a) Weibchen: Der Kopf geht meist ohne scharfe Grenze in den Thorakal- abschnitt über. Bei den Larven sind die Segmentgrenzen noch deutlich zu erkennen, während sie bei erwachsenen Tieren meist verwischt sind (Abb. la — c). Bei Orthezia cataphmcta ist die Segmentierung sehr deutlich ausgeprägt, sie tritt bereits in der Anordnung der AVachsplatten klar in Er-
AVjl). -21. Körpergli('(lcnni<f vonOrt/if.zia ((tidp/imcta. Nach List. Krkliiniiigen im Text.
IV. Morphologie
VIII. b. 6. 25
scheinung (Al)b. 1^1). Der Kopfschild (/) ist dorsal hinten begrenzt vom I. Thor- kalschild (//) und von den Marginalschildern (7 und 1'). Die Schilder des II. und III. Thorakalsegnients sind paarig (///, ///', IV, IV') und stoßen median aneinander. Zwischen dem L, II. und III. Thorakalschild liegen 3 kleine Schildchen, die List als Pro-, Meso- und Metascutellum {Pr, Ms, Mt) bezeichnet. Wie an das L, so schließen sich auch an das IL und III. Thorakal- schild jederseits Marginalschilder {2,2', 3,3') an. Diesen Wachsschildern entsprechen ähn- lich geformte Felder der Epidermis.
Auf der Ventralseite des Thorax treten im Bereich des I. Thorakalsegnients mehrere paarige Schilder auf, welche die Coxae der I. Extremitäten und das Rostrum einschließen : ein Sternalschilderpaar {St^), ein Paar trapez- förmige Schilder (6) und ein Paar Pleural- schilder (P^).
Im IL und III. Thorakalsegment be- finden sich zwischen den Sternalschildern {St^ und St^) zwei Schildchen (c und c'). Seit- lich schließt sich auch im IL und III. Thora- kalsegment je ein Paar Pleuralplatten (P^ und P^) an. An der Grenze zum Abdomen hat List 1 Paar ,, bandförmiger" Schildchen {d) festgestellt.
Leider liegen von anderen Arten keine entsprechenden Angaben vor.
Als Endothorax beschreibt Ivitao (1928) 3 Paar Apodeme dicht über der Basis der Beine, welche dem Muskelansatz dienen.
ß) Männchen: Die Segmentierung des Thorax der geflügelten Männchen ist stets viel deutlicher ausgeprägt als bei den flügel- losen Weibchen. Misra (1931) gibt zwar für die Laccifer kcca-Mäimclien an. (biß die Grenzen der drei Thorakalsegmente unscharf
seien. Nach Abbildungen von Mahdishassan stellen die Lackinsekten aber keinen ausgesprochenen Sonderfall dar. Wir können uns somit der von Sulc für Lecanium tiliae (Abb. 22) gegebenen Gliederung anschließen. Während am Prothorax (/) keine weiteren Differenzierungen zu erkennen sind, können im Mesothorax (//) folgende Teile unterschieden werden: ein Praescutum (o), ein aus 3 Platten bestehendes Scutum (6, c, c'), ein Scutellum (d) und ein Post- notum {<'). Der Metathorax(///) ist im Vergleich zum Mesothorax viel schwächer entwickelt. Dies ist (hidurc li Ix-dinut . daß der Mesothorax die Flügel (FI), der Metathorax nur die bis auf geringe Keste rechizierteii Hinterflügel (//) trägt.
r^^-
Abb. 22. Männchen von Leca- nium tiliae. — Ant = Antenne; Aug — Augen; Fl = V^orderflügel; Oen = Genae; H = Haltere; P = Penis; i? = Wachsraife; / — /// = I. bis III. Thorakalsegment; « — Praescutuni mesothoracis; h, c = Sciitiim ; d = Scutellum mesothoracis; e = Postnofum mesothoracis; / = Mesophragma. — Nach Sulc.
VIII. b. f. 26 Coccina
Die Vorderflügel (Abb. 1 rf u. 23 a) sind sehr zarthäutig und durch- sichtig, die Aderung ist recht einfach: dicht unter dem Vorderrand verläuft die verhältnismäßig schwach entwickelte Subcosta (Abb. 23 a. Sc). Unmittel- bar dahinter befindet sich die gemeinsame Wurzel von Kadius (R) und Cubi- tus (Cu). Die Media ist nur als Falte (M) angedeutet. Weitere Adern treten nicht auf. Die Flügel werden in Ruhe flach auf den Hinterleib gelegt.
Die stets rückgebildeten Hinterflügel (Abb. 236) haben oft die Form von gebogenen Stäbchen aus starkem Chitin. Bei manchen Arten haben sie die Gestalt von Läppchen. Am distalen Ende befinden sich meist drei haken- förm.ig gebogene Borsten, welche beim Flug in einen halbkreisförmigen Aus- schnitt des Vorderflügels greifen (z. B. bei Pseudococcus adonidum — Abb. 24).
Bei manchen Cocciden-Männchen sind auch die Vorderflügel zurück- gebildet (Abb. 1 e). Bei Bhizoecus coffeae sind nach BtJNZLi noch Stummel vor- handen, bei Pseudorhizoecus fehlen sie. Geflügelte und ungeflügelte Tiere treten
Abb. 23. Flügel (a) und Haltere (b) von Orthezia urticae. — Cu = Cubittis; M = Media- falte; B = Radius; Sc = Subcosta. — Nach Sike.s.
oft gleichzeitig auf. wie z. B. bei Chionaspis Salicis, Eriococcus sfurins (Abb. 92) und Aclerda berlesei. Bei Gossyparia S'puria treten nach Schrader (1929) die Ungeflügelten stets einige Tage vor den Geflügelten auf. Bei Tachardia lacca ist der Flügeldimorphismus mit Generationsw^echsel verbunden: in der 1. Gene- ration treten geflügelte und ungeflügelte Männchen auf, in der 2. Generation nur geflügelte. Dieser offenbar zyklische Wechsel scheint von äuiJeren Ein- flüssen, Ernährung und Klima abhängig zu sein. Bei Diaspis pyri sind nach Reh sämtliche Männchen ungeflügelt. Die Flügellosen machen stets den Ein- druck von Männchen, die ihre Metamorphose nicht vollendet haben, an Stelle der Flügel treten imr Stummel oder Polster auf. Bei Gossyparia sollen variie- rende Zwischenformen zwischen den 2 Haupttypen vorkommen.
b) Muskulatur des Thoraxstammes
Bei den Weibchen ist die Thorakalnniskulatur infolge des Fehlens der Flügel verhältnismäßig schwach entwickelt. Außer sternalen Längsmuskel- bündeln sind Muskeln zu erwähnen, welche von den Segmentgrenzen zur
IV. Morphologie
VIII. 1). e. 27
Extremitätenbasis ziehen. Am Yorderrand des 1. Tliorakalsegments ent- springen Muskeln, welche zu den Antennen ziehen, und zwar ein äußerer Muskelzug zum Einwärtsdrehen und ein innerer zum Auswärtsdrclicn. ferner ein ventraler und ein dorsaler Adduktor.
Das dorsale System besteht nach Taegioni-Tozzetti bei Coccus aus einer inneren und einer äußeren Lage; beide beginnen am Hinterrand tles Kopf- segments und ziehen in getrennten Bogen nach hinten bis zum After. Der innere Muskelzug besteht aus fünf Bündeln, der äußere aus zwei. Vom Hinter- ende des Kopfes angefangen ziehen in jedem Segment auf jeder Seite Muskel- bündel zu den ventralen Segmenträndern. Berlese unterscheidet bei Dacty-
Abb. 24. Seitenansicht von Pseudococcus adonidum. Hinterleib weggelassen. Die be- nannten Muskeln gehören alle zum Mesothorax. — Cx^ u. Cx.^ = Coxa 2. u. 3. HFl = Hinterflügel; dlnij^ == dorsaler Längsmuskel (indirekter Flügelsenker); pm^ = direkter Flügelsenker; pm^ = Rückzieher; dinu = Vorbringer. ~ Nach \\'r':BER.
lopius außer der Längsmuskulatur marginale Schrägmusknlatiir und innere und äußere Obliqui.
Im Thorax der Manuellen ist die indirekt wirkende Fhignuiskulatur sehr gut entwickelt (Abb. 24): Ein starker Dorsoventralnuiskel {(Jnti) zieht von vorn oben schräg nach unten hinten und dient als Flügelheber. In dieser Funktion wird er von dem lateralen dorsalen Längsmuskel {(IUh.,) unterstützt. Der dorsale Teil des Thorax wird hauptsächlich durch einen starken Längs- muskel, den Flügelsenker eingenommen {(Uni^). Ein episternaler Pleural- muskel (/////, in Abb. 24 licll von di-in al)geh()l)en) kann ib-n Flügel nach vorn bringen, und den dnii in seiner Senkung unterstützen, wälirend ihn ein ('])imerales Bündel {pHi.,) in die Ruhelage zurückführt. Entlang der ventralen Seite des Tieres ziehen sternalc Längsnnisk-elbiindcl von Segment zu Segment.
VIII. h. e. 28
Coccina
c) Extremitäten
Sofern die Beine bei den Weibchen nicht zurückgebildet sind (Abb. 76), sind die Extremitäten in beiden Geschlechtern ähnlich ausgebildet in Form typischer, wenn auch einfach gebauter Schreitbeine. Die Tarsen (Ta) sind eingliedrig und tragen eine Endklaue (Abb. 2ö EK). Nur bei Liizulasfis ist der Tarsus mitunter zweigliedrig, während er bei Ortheziola mit der Tibia ver- schmolzen ist. Bei den Weibchen von Ri'persia falcifem ist eine zweite rudi- mentäre Endklaue vorhanden. Die Haftläppchen (Empodien oder Pulvillen) des Tarsus anderer Hemipteren werden bei den Cocciden teilweise durch ge- knöpfte Haare ersetzt. Bei manchen Margarodinen sind die Vorderextremi- täten zu kurzen Grabextremitäten umgewandelt in Anpassung an die unter- irdische Lebensweise (Abb. 90).
Abb. 25
Abb. 26
Abb. 25. Tarsus von Pseudococcus orfo/(«/j/w -Männchen, Hinterfuß. — EK = i]nd- klaue; G = Tibiotarsalgelenk; Fl.Aa. --= Flexor des Tarsus; Fl.eK -^ Flexor der End- klaue; Ta = Tarsus; Ti = Tibia. ^ Nach Weber. Abb. 26. ExtremitätennUiskulatur von^4sptrfto<w-s-Männchen. — 1 = langer; 2 = kurzer Adduktor des Trochanter; 3 = Adduktor der Coxa; 4 = kurzer Adduktor des Tro- chanter; J = Retraktor Coxae; 6' = Remotor femoris; 7 = Flexor tibiae; S = Extensor tibiae; 9 = Flexor der Endklaue; 10 = Flexor tarsi; C = Coxa; Tr == Trochanter; Fe ^ Femur; Ti = Tibia; Ta = Tarsus; Ek = Endklaue (Prätarsus). — Nach Beklese.
(1) Extremitäteiiimiskulatui'
Die Muskulatur tler Beine wurde bereits von Bkrlese richtig beschrieben (Abb. 26). Nach ihm wird die Coxa durch einen Adduktor (.3) und einen Re- traktor (J)) bewegt. Am Trochanter setzen ein langer (/) und zwei kurze (.!? und 4) Adduktoren an. Die vom Trochanter zum Femur ziehenden Muskeln worden
IV. Morphologie
VIII. b. e. 29
fiecS
wohl besser als Retraktoren statt als ,,rotatores" bezeichnet. Im Femur liegen zwei kräftige JVLuskelbündel, die als Flexor (7) und Extensor tibiae (8) unter- schieden werden. Von der Basis der Tibia zieht ein Flexor bis in die End- klaue (Abb. 2bFl.ek). Ein sehr kurzer Adduktor (10) vermag den Tarsus einzukrümmen.
Bei den sessilen Weibchen ist die Extremitätenmuskidatur viel schwächer ausgebildet.
3. Abdomen
a) Weibchen : Bei vielen Schildläusen ist die Gliederung des Abdomens beim Weilx-hen äiißerlich unkenntlich. Entwicklungsgeschichtlich lassen sich bei beiden Geschlechtern 9 bis 10 Ab- dominalsegmente feststellen. Bei den Larven von Lecanium hesperidum fand Dingler 7 abdominale Segmente. ' Das vorletzte Segment ist in dieLobi anales ausgezogen. Das 8. Segment besteht aus 2 Schuppen mit zwei Schwanz- borsten. Soweit die Segmentierung beim erwachsenen Tier erhalten bleibt, lassen sich meistens allerdings nur 7 bis 8 Segmente unterscheiden. Bei Dactylopius longispiniis zeichnet Bee- LESE 7 Segmente ein. Soweit abdomi- nale Stigmen vorhanden sind, läßt sich die Zahl der Segmente auf Grund der Stigmenzahl erschließen, auch wenn die äußere Segmentierung fehlt. So hat Oguma (1919) bei Xylococcvs 8 ab- dominale Stigmenpaare festgestellt, zu- sammen mit dem Analsegment beträgt demnach die Zahl der Abdominalseg- mente 9. Warajicoccus hat nach Kitao 7 abdominale Stigmen. Bei Orthezia
Abb. chen. ende.
cataphmcta fand List (1885) 7 abdond- nale Stigmenpaare, davon liegen das 6. und 7. Paar auf einer Segmentjilatte. -Man kann daraus wohl schließen, daß im Bereich des Hinterendes eine Segment- verschmelzung vorliegt. Orthezia scheint
27. Lecanium hesperidum Weib- Sagittalsehnitt dureh das Hinter- — a Afterapparat eingezogen; b ausgestülpt; A = After; AB = Anal- borsten; ^4 A'L -^ Afterklappe; AP = Analpapille; LB = Anallobus; LDr =: Lnckdrüse; It = Rektum; Rec.S — Gang des ReeeptacTdiinis; Retr = Retraktoren des Afterapparates; WDrg = genitale Wachsdrüse; WDr = anale Wachsdrüse. Aus Weber, nach Berlese ver- ändert.
die einzige Gattung zu sein, bei welcher
die einzelnen Abdominalsegmente eine weitere (ilicdcrutig iu einzeliu' Platten
bzw. Felder erkennen lassen. Auf der Ventralseite (Abb. "21 6) unterscheidet
List in jedem Segment eine alxloiiiiiialc Veiitral])latte (A) und jederseits eine
VIII. b. f. 30
Coccina
-Chsf
Pleiiralplatte (yr). Auf der dorsalen Seite (Abb. ^la) beschreibt er in jedem Segment ein Paar Dorsalplatten (römische Ziffern) und ein Paar Marginal- platten (arabische Ziffern). Der After liegt bei den Lecanien in der Ruhe in einer trichterförmigen Einstülpung der Haut (Abb. IIA). Er ist stets von einer Anzahl langer Analborsten (meist 6 bis 10) umgeben. Avelche auf einem Anal- ring stehen. Der ganze Afterapj^arat wird bei der Kotabgabe ausgestülpt (Abb. 27 6). Durch Retraktoren, die sich von der abdominalen Längsmusku- latur ableiten, kann der Apparat wieder eingezogen werden. Bei den Lecaniinae ist der Analspalt durch ein dorsales, zweiklappigesOperculum(Abb. 27 u. 28, .4Ä7-) bedeckt. Meistens sind diese Anal- platten dreieckig. Sie sind von großem systematischem Wert. Von unten wer- den diese Platten durch zwei chitinöse Fortsätze (Abi). 2SChst, rechte Seite) gestützt. Bei anderen Cocciden ist die Mündung des Enddarms viel einfacher gestaltet (Abb. 34 J). Die Kotabgabe erfolgt meist durch Wegspritzen mit Hilfe der Muskulatur des Rektums (Pseudococcus), bei Xylococcus durch eine lange abdominale Wachsröhre.
b) Männchen : Bei den geflügelten Männchen ist die Segmentierung des Abdomens (Abb. 22) stets deutlich ausgeprägt. Bei den Ungeflügelten ist das
Ml
Abb. 28. Analklappen (AKl) von Sais- setia hemisphaericum (rechts punktiert, um die darunter liegende Chitinstütze [Chst] zu zeigen). — Nach Steina^'eden.
Abb. 29. Sagittalschnitt durch das Hinter- ende von Lecanium coryli Männchen. — 7 — 11 = Abdominalsegmente; A = After; i¥ = Muskel; P = Penis; S = Sternit;^ Spd = Spermatodukt; T = Tergit. — Nach Sulc.
Abdomen viel ])hini])er (Abb. 1 e, 92), die Segmentierung ist aber trotzdem noch deutlich erkennbar. Von der Dorsalseite erkennt man nur 8 Abdominal- segmente (Abb. 22). Diese Zahl stinnnt auch mit der Segmentzahl überein.
IV. Morphologie
VIII. h. (■-. 31
die Mahdihassan von den Männelienlarven der LaJcshadia angiljt. Als wirk- liche Segmentzahl gibt Misra (1931) für Laccifer lacca indessen 9 oder 10 an. Nach SuLC beträgt die Zahl der Abdominalsegmente (Abb. 29) = 11. Der chitinöse Teil des Penis entspricht dem 9. Segment. Dieser ist entweder gerade gestreckt oder hakenartig nach unten gebogen. Das 10. und 11. Seg- ment sind zur Bildung des Anus (^-1) nach innen gestülpt (Abb. 29). Zu beiden Seiten des 8. Segments (Abb. 22) befindet sich je 1 langes Caudalfilament. Auf die Bildung dieser Wachsraife soll in Abschnitt 4 eingegangen werden.
Die abdominale Mus- kulatur der Schildlaus- männchen gleicht derjeni- gen der Weibchen, sie be- steht nach Misra (1931) aus tergalen und sternalen Längsmuskelbündeln. In jedem Segment befinden sich außerdem 2 laterale tergosternale und am Vor- derende des Abdomens schräge sternale Muskel.
Anhangsweise sei kurz auf den atypischen Bau der Weibchen der Tachardiinae (Abb. 30) eingegangen. Die Segmentierung ist beim er- wachsenen Tier vollkommen verschwunden, die Beine sind stark reduziert und ungeglie- dert. Das Hinterende ist in
Anpassung an das Leben in einer Lackzelle in einen Analtuberkel {AT) ausgezogen. Dieser ist mehr oder weniger stark chitinisiert und trägt die Präanalplatte, die Supra- analplatte, den Analsaum und den Analring mit 10 langen Borsten (Aß). Dicht vor dem Analtuberkel befindet sich ein dorsaler Dorn (D), auf dessen Bedeutung im nächsten Abschnitt eingegangen werden soll.
Abb. 30. Lakshadia communis Weibchen. 2. Larve. — AB = Analborsten; AT = Analtuberkel ; Ant = An- tenne; D = Dorsaldorn; Drp ^ Drüsenplatte; R = Rüssel; St = Stigma. — Nach >L\h1)IHASSAN.
4. IlltOgUllKMlt
a) Ciiücula
Die Cuticula der Cocciden-AVeihchen ist bei manchen Arten sehr dünn, Ix'i anderen Arten außerordentlich mächtig und hart. Die Larven und Männ- chen sind stets sehr zarthäutig. Bei den Larven von Marchaiina hellenica ist nach Hovasse (1930) die Cuticula sehr dehnl)ar. so daß sich das Tier zwischen zwei Häutungen um das 2- bis 3fache vergrößern kann. B(m Warajicoccus unterscheidet Kitao (1925) eine (lüiuie dunklere Außenschicht und eine dickere Imieiilage. Bei Orthezia besitzt das Chitin eine analoge Felderung wie der Wachsbclag (Abb. 21). Diese Felderung ist bedingt durch rinnenförmige
VIII. b. £. 32 Coccina
Vertiefungen. Bei Saissetia zeigt das Chitin eine zellenartige Felderung, welche durch verschiedene Dicke des Chitins zustande kommt.
Das Chitin wird von typischen Sinnesborsten überragt, ferner von Drüsen- haaren, die der Ausleitung von Sekreten dienen. Nur in seltenen Fällen ist die Cuticula ,, nackt", zumeist ist das Tier von Sekreten bedeckt oder sogar eingehüllt. Diese Sekrete können aus Wachs, Lack oder ,, Seide" be- stehen. Soweit keine Sekrete die Oberfläche bedecken, ist die Färbung meistens monoton, oft aber auch recht bunt, bedingt teils durch Einlagerung von weiß- gelben, gelben, orangefarbenen, roten, violetten oder braunen Pigmenten in die Epidermis, teils durch die durchscheinenden gefärbten inneren Organe (Fett, Mycetom, Malpighische Gefäße).
I)) Wachsdrüseii
Wachsdrüsen sind bei den Cocciden allgemeinverbreitet. Die Form der Drüsen und ihrer Wachssekrete ist außerordentlich mannigfaltig. Nur die wichtigsten Typen können hier behandelt werden.
7.) Einzellige Wachsdrüsen sind verhältnismäßig selten.
ß) Zwillingsdrüsen (Abb. 31«) sind bei Lecanium serial angeordnet. Jede Zelle hat eine vielporige Wachsform (Wf). Das Sekret beider Zellen bildet entweder zweigeteilte oder verschmolzene Fäden (W).
y) Mehrzellige Drüsen. Kleinere Drüsen (Abb. 316) treten oft nur wenig aus dem hypodermalen Verband heraus, das Chitin bildet darüber eine flache Erhebung, oder aber (Abb. 31c) sind die Drüsen größer und bauen sich aus 7 bis 11 Zellen auf, und die Drüsenöffnung ist dann von einem Chitinring umgeben, der von 7 bis 11 Drüsenporen durchbrochen ist. Zentral befindet sich eine sog. ,, Stöpselzelle" (Sz). Schließlich kann noch ein äußerer chitinöser Ausführgang hinzukommen (Abb. 31f/). Den Wachsdrüsen von Saissetia fehlen zentrale Stöpselzellen (Abb. 31 e). Bei anderen mehrzelligen Drüsen kann eine gemeinsame Wachsform ausgebildet sein (Abi). 31/). Sehr ver- breitet sind Drüsen', bei welchen ein Chitinröhrchen bis in die Mitte der Zelle eingesenkt ist und dort ein kleines Bläschen bildet, um welches sich das Plasma strahlig differenziert (Abb. 31^). Eine Anzahl kleinerer Zellen bilden den Drüsenstiel.
Zu den mehrzelligen Drüsen sind auch die von Pollister (1938) beschriebe- nen Hautdrüsen von Pscudococcus maritima s zu rechnen, die zu den zusammen- gesetzten Drüsenformen ül)erleiten. Es handelt sich um drei verschiedene Typen: Typus I (Abb. 31h) besteht aus 5 Zellen, nämlich einer Halszelle {Hz), einer großen Zentralzelle (Zz) und 3 kleineren peripheren Zellen {pZ). Die Zentralzelle besitzt 3 Kerne : einen großen basal gelegenen und 2 kleinere periphere. Dicht über dem großen Kern der Zentralzelle befindet sich ein großes Reservoir (Rs), in welches der chitinösc Ausführgang {AgZz) verzweigt liineinragt. Die 3 peripheren Zellen sind einkernig. In Kernnähe befinden sich mehrere Vakuolen, welche in einen gemeinsamen distalen Hohlraiun ein- ]nünden. Dieser Hohlraum dient zugleich als Drüsenausführgang {AgpZ).
IV. Morphologie
VIII. b. e. 33
Typus II (A])l). 'Mi) l)ezeiclinet Polllster als tulniläre Drüse. Sie be- steht aus 12 Zellen, näiuliili einer Halszelle (Hz), einer irroßen Zentralzelle (Zz)
Abb. 31. Wachsdrüsen. — a Lecanium, Zwillingsdrüse; W = Wachsfaden: 11'/ = Wachsform (nach SuiX'); b — d Pseudocorcus ritri; 8z = Stöpselzelle (nach Mathe.^^on): e Dorsaldrüse von Saissetia; E = Epidermis; Ch = Chitin; Dr = Drüse (nacii Mak- shall) ;/ Kopfdrüse von Lecanium mit ;5i)()riger Wachsform, rechts davon Ansicht von oben (nach Marshall); g N'cnt inldr iisc von Saissetia (nadi Sri.t'). Bronns Klassen des Tierreichs. V. ;>. \ III. Bucli. Pflugfelder. \'lll. b. f. 3
VIII. b. 8. 34
Coccina
und 10 peripheren Zellen {pZ). Die Zentralzelle gleicht derjenigen von Typus I. Dagegen bildet die Halszelle {Hz) einen sehr weiten zylindrischen Ausführgang, in welchen der Drüsengang der Zentralzelle {AgZz) und indirekt auch die peripheren Zellen einmünden.
Typus III (Abb. ;)! Ä') besteht wie Typus II aus 12 Zellen: einer Hals- zelle {Hz), einer sehr kleinen Zentralzelle {Zz) uiul 10 ])eripheren Zellen {pZ).
l.
^gpz
Abb. 31 (Fortsetzung). ~ A- A- Wachsdrüsen von PseMdococcus; AgpZ — Ausfiihrgang der peripheren Zellen, AgZz = der Zentralzelle. gK = großer Kern der Zentralzelle: kK = kleine Kerne; Hz --= Halszelle; pZ = periphere Zellen; Es = Reservoir; Zz = Zentralzelle. —
Nach POLLISTER.
welche mit je einem Porus nach außen münden. Insofern ist die Bezeichnung ,,nudtiloculäre Drüse" berechtigt.
d) Zusammengesetzte Drüsen, welche Sulc als zweizylindrig l)e- zeichnet, bestehen aus zwei verschiedenen Drüsenelementen. Sie sezernieren
IV. ,M()r])hologie
VIII. b. f. 35
»ildciide
einen hohlen Wachsfaden (Ahh. '.VI). Die den Innenzylindci Zelle liefert dabei offensichtlich ein leichtflüclitiges Sekret.
e) Drüsenfelder sind besonders charakteristisch für Orthezia. \»-\ der sie dicke Wachsplatten abscheiden. In kleinerem l'mfang stellen solche
Abb. 32. ZweizyHndiigc W'acli.sdiüse von Lecanium. — Nach SuLC.
Drüsenfelder die Circinngenitaldrüsen (Abb. 33) von Epidias'pis dar. Mehiere solcher Drüsenfelder der Analregion von Xylococcus bilden zusammen eine bis 5 cm lange Wachsröhre, welche zur Ivot- ableitung des innerhalb der Wirtspflanze leben- den Tieres dient (Abb. 34).
mr
Abb. 33 Abb. 34
Abb. 33. Circumgenitakliüsc von Epidiaspis piricolu. — Nach Childs. Abb. 34. Analtubus mit Wachsdrüsen von Xylococcus alni. ~ A = After;
Wdr — Wachsdrüsen.
Nach Oguma.
C) Drüsendornen: Besonders komplizierte AVachsgebilde werden durch Drüsendornen geformt (Abb. 3öa): Straußenfederartige Wachsfahnen oder auch einfach gefiederte Sekrete treten auf. Die Dornen besitzen nach Sulc zahlreicJie feine Poren (Abb. :\hh). durch welche die Sekrete ihre Form er- halten.
//) Driiscnhaarc (.Vl)li. .")•)) können gleichfalls wachsartige Sekrete zu Fäden formen. Oft sclicinen diese Sekrete indessen flüssig zu sein, viel- leicht liaiidclt fs sich um I )uft stoilV.
\ iii. b. f. 3*
VIII. h. F. 36
Cocciiia
Bei ein- und derselben Art können die verschiedenartigsten AVaclisdrüsen- typen vorlconimen. Für die Systematik ist die Kenntnis dieser Drüsentypen oft von großem Wert. Leider sind mir wenige Arten in der Hinsiclit genügend erforscht. Als Musterbeispiel sind die gründlichen Untersiiclmngen von Sulc an Lecanium zu erwähnen. Er stellte bereits bei der frischgeschlüpften Larve folgende Wachsdrüsen fest: Dreiporige Kopfdrüsen, welche dünne hohle Spiralfäden bilden, seriale Zwillingsdrüsen, marginale Drüsenhaare (bilden glasartige Wachshülle), parastigmale Drüsendornen (Abb. ?>ba). parastigmale
a.
Abb. 35. a Wachsprodukte von Lcc(i)iium pulchrum gfbiklet diuuli Parastiginaldornen und fünf{)0!ige Wachsfornien ; h Parastigmaldorn. Wachs entfernt. — Nach SuLC.
Drüsen mit fünfporiger Wachsform, Seiherdrüsen (mit eingesenkter Wachs- form). Bei der 2. Larve kommen hinzu: paramarginale dorsale Knäueldrüsen (lülden Wachsknäuel). Nähtedrüsen (bilden klebrige Spiralfäden), zwei- zylindrige Dorsaldrüsen (Abb. 85), ventrale doppeltätige Drüsen, sternale vielporige Drüsen. Eine weitere eingehende Untersuchung von Steinweden (1H2U) behandelt die Drüsen der Lecanmme. Um eine durchgehende ver- gleichende Untersuchung zu ermöglichen, unterscheidet er drei Haupttypen mit zahlreichen Untertypen:
Typ I: Drüsen, die durch zylindrische Gänge münden.
Typ II: Sessile Poren: Multiloculäre, quinqueloculäre. triloculäre Poren,
IV. M(jiphologie
VIII. 1). F. 37
Kundporen mit zahlreichen feinen Löchern. Bförini^ «iestaltete Poren (Astero- lecanium), Porenplatten (bei Hemilecaniuni liefinden sicli 4 tjroße Platten auf dem Rücken), triloculäre ovale Poren.
Tvp III: Submarginale Tuberkel mit doppelter zentraler Tube. Die Haut ist zu einer Tube eingestülpt, biegt um, so daß eine zweite Einstüli)ving entsteht. Das Sekret ist ein glasiger Draht {Coccus, Saissetia, Lecanium u. a.).
Die Entwicklung der Wachsdrüsen wurde von Marshall (1^29). RoGO- .JAXU (19o5) und Pollister ( UtoS) untersucht.
Abb. 35. <■ (j Lecanium coryli, Wachsraifdrüsen des (J; c Hiiiterende de.s Abdomens mit den beiden Drüsensäckehen DrS; den Borsten B iind dem Penis P: d Läncrs- sclinitt (hiich eins der Drüsensäckehen. mit den beiden Formen von Einzeldriisen (Di\ und /-•/.,). die von c lind /stärker vergrößert daruestellt werden; ^ die Stiuklnr des AViubs- raifs. - Nach Sui.f verändert aiis Wp:bei!.
Zu erwälmen .smd sehließlicli noeli Wachsausscheiduugcii niämilicher Tiere. Die männlichen Larven scheiden kalintiMinige Wachsschilder ab. unter welchen die Nymphenentwicklung durchlaufen wird (Abb. 10). Diese Schilder bestehen bei Lecanium. aus 7 Platten, die durch klcbrigt' Wachs- knäuel zusammengehalten werden, welche durch die Xähtcdiüseii (s. o.) ausgeschieden wei-den. Die Platten werden von (h'r ganzen Epidermis ge- bildet. Durch Sekrete |)ai'aniarginalei' (h)fsah'i' Knäueldiiisen w inl der Scliild an der rnterlage befestigt.
Das erwachsene .Mäniielieii hesitzt W 'achsausscliei(biMgeii lirielisteii> noch in Fdi'iii hinger W a c li s ca i l'e am 1 1 intcicnde. Sie Kestelieii aus je zwei \(iii
VIII. b. e. 38
Coccina
lockeren Wachsniassen umhüllten wächsernen Hohlzylindern (Abb. 35 f/) und werden nach SuLC von zweierlei Drüsen {Di\. Dr^ Abb. 85 d, e. f) abge- schieden, die in größerer Anzahl zusammenliegend, entweder jederseits eine offenliegende Drüsenplatte (z. B. Pseudococcus) oder jederseits ein Drüsen- säckchen bilden (Lecanien, Abb. 35 c, DrS). In der Mitte der Platte bzw. des Säckchens wurzeln je 2 Borsten {B). um die herum die Wachszylinder abgeschieden werden. Die weiter peripher liegenden kleinen Drüsen {T))\) bilden dann die lockeren Massen, welche die Zylinder umgel)en.
Chemische Beschaffenheit des Schihllaiiswachses. Das Schildlaus- wachs war wiederholt Gegenstand chemischer Untersuchungen. Zu er- wähnen sind diejenigen von Tp^odoro. Becker, P. Mayer und Liebermann. Danach besteht das Wachs aus Gemischen von Cerotinsäure, Cerotinsäure-
cerylester, Melissylalkohol, Palmitinsäure- ester und verwandten Alkoholen und Estern. Nach Winterstein ist dasSchild- lauswachs ein Ester der Coccerylsäure Ca^HyoOg und des Coccerylalkohols Cg^HßgOg. Weiterhin enthält das Wachs ätherlösliches Fett. Die Zusammen- setzung wechselt. Nach P. Mayer und Liebermann ist das Wachs von Dacty- lopius coeci in Alkohol und Äther unlös- lich, das von Eriococcus araucariac ist da- gegen nach Leonardi in Alkohol restlos löslich. Der Schmelzpunkt des Wachses von (Mhezia liegt ))ei 81'^ C.
Die biolop:ische Bedeutung' des Schildlaus Wachses ist sehr verschieden. Teils dient das Wachs dem Schutz des Körpers vor allem gegen Feuchtigkeit, auch gegen den eigenen Kot {Xylo- coccus bildet eine lange Wachsröhre, die den flüssigen Kot abführt), teils zur Bedeckung der Eier und Larven. Dem Schutz der Eier si)eziel] dienen zirkumgenitale Drüsen (Al)l). 33). Kurz vor der Eiablage produzieren sie eine weiße pulverige Substanz. Bei Epidiaspis sind die l^rüsenöffnungen in 5 Drüsenfeldern angeordnet, die rosettenförmig um die Geschlechtsöffnung angeordnet sind. Green hat aufgezeigt, daß diese Drüsen vorwiegend bei Oviparen und ovoviviparen Cocciden auftreten, nicht alx'r IxMviviparen Arten. Je weniger weit die Entwicklung im Muttertier erfolgt, desto mehr dieser Drüsen sind vorhanden.
Da der Schihl der Diaspidinen sich liaiiptsächlich aus Sekreten auf- baut, soll auf dessen Bau hier kurz eingegangen werden. Dieser Schild besteht aus einem ventralen und einem dorsalen Teil. Beide Teile liängen nu^hr <«ler weniger fest zusammen, wobei der Dorsalschild etwas über den \'entrnlsehil<l hinausgreift. Der Ventralscliild h'il.U eine kh-iiie Otfnunu frei zum Durchtiitt
Abb. 8(i. Drüsenliaarc von Marcha- Jina IieUciiicn. — Nach Hovasse.
I\'. Morpliologif
VIII. 1). e. 39
der Borsten (Abi). Sog). Bei der Hüutun»^ i)latzt die Haut der Unterseite der Länge nach und wird nach oben abgestreift. Die Exuvien werden znni Aufbau des Dorsalschildes mit verwandt. Kleist sind 2 Exuvien. welche durch Se-
Abb. 37. Schema des Schildes der Diaspidinen. — DS = Dorsalschild; E^ = 1. Exiivie; ^2 = 2. Exuvie; VS = Ventralschild; W = Wachs. — Nach Beklese.
kret zusammengehalten werden, im Dorsalschild festzustellen (Abb. 37). Die Entwicklung des Schildes während des 1. Larvenstadiums von As-pidiotus wurde bereits S. 11 besclirieben.
c) Lackdrüsen Für die Tachardiinae ist die Sekretion von Lack sehr charakteristisch. Das bedeutet aber nicht, daß kein Wachs gebildet wird. Daher soll im An- schluß an den voran- gehenden Abschnitt zu- ^-^ 1 -^^/Int
nächst die Wachssekre- tion der Lackschildläuse l)es])r()chen werden. Die noch freibewegliche Larve ist zunächst mit einem Wachsschild ver- sehen, welcher aus Wachsfäden besteht.
Diese werden später durch Lack Avie durch Zement zusammenge- halten. Nach dem Fest- setzen scheidet die
1. Larve an ihren Seiten AVachsstäbchen ab. Auf dem2. Stadiutn sinddiese noch zu sehen, fallen aber zum Teil ab. wenn neues Wachs von der
2. Larve gebihb't wiid. Der größte Teil der \'en- tralseite {b>s 2. Stadiums wii'd von cniem \'eiitrahMi Waciissehild be(h'ckt.
von dor.sal. Ap = Apo-
Al)b. oiS. Tarhantiella Ixulkiiil. linke Häirt( reclitc Hälfte von ventral. - Aiit Antenne dem; ^4< == Analtiiberknhun ; Br Brachiura; C = Ca- nella: d.D — dor.saler Dorn; d.Dr. = dorsale Drüsen: Exlr --r. Extremitäten; p.r.Dr = perivaginaie Drü.sen; /./>/ landliche Drüsen; SAPl = Snpraanal]jlatte; •SV, u. St.^ ^ Stigmen; r.Dr — ventrale Di'üsen. — Nach Chamberlin.
VIII. 1). y. 40
Coccina
0,5 mm
Abb. 3!l. Ldkslutdla cominuni^. \\'(_'il)lielK' Zelle
des frühen 2. Stadiums nach Beliandhmg mit
Alkali. Das Wachs bildet ein Stützgerippe für
die Schellaekzelle. — Xach Mahdihassan.
Auch auf älterem Stadium treten charakteristische Wachsdrüsen auf. so z. B. an den Brach ialdrüsen])hatten. Diese befinden sich auf einem chitinösen.
manchmal verlänj^erten Fortsatz, dem Brachium (Abb. 8S5r). Sie l>ild<'n laniie Wachsfäden, welche die Atemöffnun^ der Lackzelle offen halten. Außerdem befinden sich an den Stigmen c|uinquelo- culäre Waclisdrüsen. Vom vorde- ren Stigma zieht eine Poren- reilie gleichfalls ((uinqueloculärer Wachsdrüsen. welche hartes Wachs bilden, zur Rüsselregion. sie Avird als Canella (C) bezeich- net. Ferner sind randliche perivaginale, ventrale und dorsale Drüsenfelder zu unterscheiden (Abi). 1)8). Nach Auflösung des Lacks bleiljen daher um- fangreiche Wachsgebilde zurück, die ein Stützgerippe für die Lackzelle bilden (Abb. 39). Aus besonders festem Wachs bestehen die den Analtuberkel um- gebenden Wachsplatten (Abb. o9, S). welche winkelförmig gebogen sind. Die Gürtelwachsfäden zeigen im polarisierten Licht nach Mahdihassax (19o8) einen doppelbrechenden Wachsanteil und eine einfach brechende Kittsubstanz, letztere ermöglicht die Bildung langer, widerstandsfähiger Fäden.
Zusannnen mit diesem Wachsgerüst bildet der Lack der Tachardiinae (Abb. 40) eine geschlossene Hülle, deren Innenraum mit der Aui3enwelt an 4 Stellen in Verbindung tritt : durch die Afteröffnung, die beiden Atemöff'nungen und die Rüsseldurchtrittstelle . An- fänglich ahmt die Lackhülle die Tiergestalt durchaus nach, die Segmentierung ist auf der Dorsalseite auch auf späterem Stadium noch erkennt)ar. die Zelle des Weibchens wird aber immer mehr kronenförmig. Beim Männchen ist die Lack- zelle länglich und besitzt am Hinterende ein Operculum. das durch die schlüpfende Imago abgeworfen w i id . W i i( 1
am Vorderende künstlich eine Öffnung geschaffen, so schlü])ft das Männchen durch diese aus. dem geringsten \\'iderstand folgend und nicht durch ..blinden Instinkt" gezwungen. Die Männchcii-Imago besitzt keine Lack- drüsen mein'.
0,5 mm Al)l). 4(1. Jjtickzelle von Lakshadia. Xach Mahdtha.ssan.
I\'. Morphologie
VIII. b. f. 41
Mit dem Heranwachsen der Tiere muß natürlicli auch die Lackzelle ver- größert werden. Da die Lage einzelner Organe an bestimmte Stellen der Lack- hülle gebimden ist. treten bei dem Wachstum eigenartige Verlagerungen z. B. der Stigmen ein (Abb. 38). Der Lack ist an sich spröde, hindert aber das AVachstum nicht. Vielleicht macht die Tropensonne den Lack aber doch vorübergehend dehnbar. Nach Chamberlin (1923) werden möglicherweise Stoffe ausgeschieden, die den Lack aufweichen. Eventuell kommen hierfür die Drüsen des dorsalen Dorns (Abb. 30 und 41) in Frage. Dieser Dorn tritt allerdings erst nach der letzten Häutung auf: l)is dahin sind die Tiere aber verhältnismäßig klein. Erst nach der Begattung wächst die Lackzelle stark in die Dicke.
Lackdrüsen hat erstmals Berlese bei Leca- nium oleae beschrieben. Ihr Sekret bildet zu- nächst weißliche Schüppchen, die zusammenfließen und schließlich eine ununterbrochene Lackschicht über den Körper bilden. Weiterhin wurden Lack- drüsen bei Pnlvimma beschrieben. Chemisch ist dieser angebliche Lack aber noch nicht untersucht. Nach MiSRA liegen die Lackdrüsen bei Tachardia in der ganzen Hypodermis verstreut. Sie sind zu- meist einzellig. Außerdem findet man aber Drüsen- zellaggregate in der Umgebung der Perivaginal- poren. durch welche sie nach außen münden. Diese Drüsen sind nach Misra sehr wichtig für die Harz- bildung.
Die Lackzelle von Tachardia lacca setzt sich nach Wehner aus folgenden Bestandteilen zusam- men : 74,5% Harze -f krist. Bitterstoff + Schleim, 6,5% Laccainsäure (roter Farbstoff, wasserlöslich),
4 — 6% Wachs, 3,5% Wasser, 9,5% Verunreinigungen. Bei Gascardia inada- gascariensis beträgt der Harzanteil nach Gascard 52,5%, der Wachsanteil 28,5%.
Die Zusammensetzung des Schellacks wechselt etwas bei den ver- seil iedeuen Individuen. Auch die Wirtspflanzen und die Jahreszeiten sind von Einfluß.
Chemisch ist das Harz ein Gemisch mehrerer Ester, unter welchen ein solcher der Monoxypalmitinsäure und der Alcuritinsäure festgestellt wurden. Das Harz ist also ein Fettharz. Nach dem Lösen des Harzes in Alkohol l)leil)t iinh'isliches Wachs zurück. Letzteres ist ein Ester aus Ta- chardicerol und Tachardicerolsäui-e. I<'ei'nei- wurde ein Kstei' dei- Laccersäure und des Laccerols aufgefunden.
Andere Stocklacke werden gebildet durch (\irtrila htneac (Ariz(»iia- uiid Kalifoniieidack). T<tch(ii(li(t so. auf Ja\-a ((rala-( iaIa-Lack). Taclianl la
Abb. 41. Dorsaldoru mit
Drüsen von a Tachardia
ebrachiata:, b Austrotarhar-
dia melahuca. — Nach
Chambeklix.
VIII. b. f. 42
Cocciiia
argentina (Argentinischer Stocklack). Die chemische Zusammensetzung dieser Lack-Arten scheint noch nicht bekannt zu sein.
(1) „Seidendrüseii"
Bei den Diaspidinae fand Berlese am Hinterende (Abb. 42a) dreizellige Drüsen (Abb. 426). Die mittlere Zelle ist langgestielt. In den distalen Ab- schnitt münden 2 kurzgestielte Drüsen- zellen ein, welche eine feste Hülle um den von der mittleren Zelle gebildeten Sekretfaden liefern. Diese wohl zu Un- recht als Seide bezeichneten Fäden dienen zum Spinnen eines Kokons. Über die chemische Zusammensetzung dieses Se- krets ist bis jetzt nichts bekannt.
Sdr
Abb. 42. a Lepidosaplies uhni, Pygidiinii mit
,, Seidendrüsen" (kSdr) und Paletten (P«/) (nach
Suter); b „Seidendrüsen" von Aonidiella
aurantii. — Nach Berlese.
e) Drüsen unbekannter Funktion
Durch zahlreiche Autoren wurden Drüsen mit der Bemerkung ,, Funktion unbekannt" beschrieben. Viele dersell)en scheinen nach ihrem ]^au AVachs- drüsen zu sein. Bei anderen Drüsen ist die Deutinig auf Grrund des Baues schwieriger, z. B. bei den von Marshall (1929) als Typ II beschriebenen Drüsen, welche eigenartige Korrosionserscheinungen des Chi- tins im Bereich des Ausfulirganges bedingen (Abi). 4o). Wiederholt beschrieben wurden ,, Narben" und ,, Grübchen" auf dem Kopf, zwischen dem 6. und 7. Segment des Rückens oder auf Baucli])latten. SiG-
Abb. 4H. Drüse (unbek. Fimktion) von SaisstHa. Xacli Marshall.
IV. Morphologie
VIII.
43
NORET besclirieb sie als „cicatrices'', Newstead faßte sie als Drüsen auf.
Berlese als Muskelansatzstellen („foveola" oder „fosetta abdominalis, cepha-
lica, analis"). Sulc homologisiert diese Ge- bilde zum Teil der Bauchdrüse der Heterop- teren. zum Teil aber sind es adipugnato- rische Organe.
Bauchdrüsen: Bei DactyJopiu.s befin- det sich eine solche zwisclien dem 2. und ?K Segment, ebenso ])ei Cerapido. l)ei PsewJo- coccus am Hinterrand des 2. Segments, außer- dem in der Mitte der ]. Bauchplatte.
Auf Längsschnitten erkennt man unter massiven Chitinverdickungen (Abb. 44) ty- pische Drüsen. Ausfuhrgänge fehlen. Viel- leicht handelt es sich um Duftdrüsen, da bei vielen Cocciden ein spezifischer Geruch nach- gewiesen wurde (C0CKERELI>. HoWARD. JoHN-
ston).
Abb. 44. Bauchdrüsen von Pseudo- coccus farhiosus. — i)^ = Drüse der 1. Baueh])latte; D2 = Drüse der 2. Bauehpiatte; DLp = Drü- senlappen; Fz — Fettzellen; E = Reservoir; /., //. = I. u. IL Ab- dominalseirment. - Nach Sitlc.
Abb. 4ö. Adipvignatorisches Organ von P.seudo- roccufi Jarinosus. — Ant — Antenne; D = halb- mondförmiger Deckel; 31 u = Muskulatur;
Wdr =^^ \Va(lis(li-iisen. Xaeh Sulc.
t) A(li|Migiiat(nisclH' (hgjiiic ( Kxsudadoiisorganc)
Bei Ueizung hissen viele Cocciden Flüssigkeitstr()])feii niistri^en. so Pseudococcus adoniduni nach Dixci.Ki; (1924) an zwei Stelh'ii liintci- dem Ko])f- absclmitt und an zwei Stellen am Ilinterende. Pulrimunt hcliihtc rechts und links der Afteröffnung. Suix' (llK)i)) Jiat diese Spalten untersucht (Ahl). 4;')). Sie sind durch ein(>n lialbmondförmigen Deckel (D) l)edeckt. An dem \'or(ler- Viind des Deckels und an dessen Ansatzz<']le entlang zieht je ein Muskelhiindel {Mn). das dui'ch Koiit rak't i(in die Spjdte bei Ueizung üfTnel und eine ürMiche
VIII. b. f. 44
Coccina
Flüssigkeit mit Fettzelleu. Fettrupfeii. Zellfraginenteii und Lyinpliucyten austreten VäÜt.
5. Tracheeiisy stein
Obwohl in mehreren älteren Arbeiten das Tracheensystem der Cueciden behandelt wurde, verdanken wir die einzige eingehende Arbeit, die sich zu- gleich auf die Larven und beide Geschlechter erstreckt, Herberg. Nach
zl. Ex fr
-m. Exfr
Abb. 4(). 8clieiiia (\v\- bei Scliildliiusen auftretenden Tracheenstänune. — A = Auge; Ant ^ Antonne : I . I / J . f<J xtr — l. -III. Extremität; Fl =- Flügel; 1 = Ventralstämmc: 2 — vorderer Qiierstamm; 3 ^ innerer Abdonünalstamni; 4 = hinterer Querstaniiii : ■5 = rechter und linker Verbindimgsstamni ; 0 ^ vordere Dorsalstänune: / =-- hintere Dorsalstämme; 8 =- Rückenbogen; 9 = äußere Abdominalstämme: 10 ----- Hinterl)ein- stamm; ii u. J2 = Flügelstämme; 75 = Mittelbeinstamm: 14 = vorrlere Seitenstämnu': 15 = hintere Seitenstämme; 16 = Mittelstämme; 17 ~ Antennenstamm : IH --- Augcn- .stamm; 19 = Vorderbeinstamm; 20 -= oberer Schlundgerüststanun; 21 = hinterer Scbliiiuluerüststamm. Nach Hkkbkkc;.
IV. Morphologie
VIII. h. !-■. 45
seiner Auffassung haben die Lecaniinae das ursprünglichste Traclieensystem, weshalb er diese Tiere seinem Schema (Abb. 46) zugrunde legt. Das Tracheen- system beginnt mit zwei Stigmenpaaren, welche an der Grenze von Pro- und Mesothorax bzw. im Metathorax liegen; der weitere Verlauf der einzelnen Tracheen geht aus Abb. 46 hervor, so daß sich eine weitere Beschreilnmg er- übrigt. Bereits bei der I.Larve (Abb. 47) treten folgende Stämme auf (Abb. 46): 2, 3, 4, 0, 10, 11, 13, 19, 20. Auf älterem Stadium können
die übrigen in Abb. 46 ein- //A ) L^w\\..^/I
gezeichneten Stämme vorhan- den sein, sie brauchen aber
niclit aufzutreten. Nur bei /// fj ) \\ WV'^-^^
einzelnen Arten kommen fol- gende Stämme vor: 1, 6, 7, 8,
ExtrI
Abb. 47. Trachoeii.system Abb. 48. Trachefusyst(,'iii von L'hry.iuinplKtlu.'i diclyu-
einer frisch geschlüpften spermi, männliche Nymphe. — A =Auge: vi »^ = An- Larve von Eriopeltis. — tenne; Eztr. I -III = I. — III. Extremität. — Xach ÜERBERCi. Nach Hekberc;.
9, 12, 11. 1-), 16, 21. Die beiden Seitenstämiiic (// u. lö) und der Flügel- stamm {12) treten erst bei älteren Stadien auf, ebenso der Mittelstamm {16). welcher nur bei langgestreckten Arten auftritt. Bei manchen Gattungen sind die Ventralstämme in Fortfall gekommen, auch der äußere Abdominalstamm fehlt oft. l'x'i JjccaiiiiiH'n sind die '1 hiiitcrcti Dorsalstämme noch durch den Hückenhogen verbunden, bei anderen Formen nicht. Der Schluudgcrüststannn kann fehlen. Werden Fühler und J^eine auf s])äterem Stadium abgeworfen, so tritt nur selten ein Fortfall der zugehörigen Tracheen auf. nu'ist versorgen letztere dann den im liereich der elicinaligen Extremität ueleuenen Ortranteil.
VIII. b. f. 46
Coccina
Bei Lecaniuin, hes'perid'wni, be- sitzen die Verbindungsstämme vorgebildete Reißstellen (Abb. 4() *) in Form von Einschnü- rungen, so daß die Tracheen bei der Häutung keine Schwierigkeit bieten. Das Tracheensystem der männlichen Nymphen (Abi). 48) gleicht im Aufbau demjenigen der Weibchen. Das Tracheen- system der männlichen Imago ist viel stärker verästelt.
Bei Lecanium und bei ande- ren stark abgeplatteten Ai'ten
Abb. 49. Stigmen von Warajicoccus. — R = Reusen; St = Stigma; Tr = Tracheen. — Nach Kitao.
führt zu jedem Stigma eine flache Rinne (Stigmenkanal), die durch Wachs vor Benetzung geschützt ist. Bei Eriopeltis ist das Stigma nach Herberg röhrenförmig eingesenkt. Ein Khippensystem (Abb. 49 Ä) schützt die Tracheen vor Schmutz.
Das Tracheensystem der überwiegenden Mehr- zahl der Schildlausarten / L \ V ^ If/^ 1 \r'^^f
läßt sich auf das von Her- berg gegebene Schema zu- rückführen. Bei einer An- zahl von Formen treten 10 statt 2 Stigmenpaaren auf, so bei Xylococcus, bei ande- ren 9, z. B. bei Orthezia und Warajicoccus. Dabei liegen stets 2 Paare im Thorax, die übrigen im Abdomen. Das Tracheensystem von Xylococcus alni hat Oguma (Abb. 50) beschrieben. Von jedem Stigma zieht ein
Abb. 50. Tracheensystem von Xylococcus alni 3. Stadium. — St = Stigmen. - Nach 0(iUMA.
IV. ]Moi'phol()irie
VIII. b. f. 47
Tracheenstanim nach innen, welcher sich in einen dorsalen nnd einen ven- tralen Ast gabelt. Die dorsalen Aste sind durch einen dorsalen Länü'sstMiinn
/Int.Nv
EExfn
IE. Ex fr Gen-Nv
Nv. Rect.
Abb. 51. Lecanium hesperidurn. Weibclu'ii. Nervensystem. — Ant.Nv = Antennen- nerv; Buc.Nv = Buccalncrvcn; I. — III. Exfr =- I. — III. Extremität; Gen.Nv = Geni- talnerv; Nv.Rect — Xerv des Rectums; Ocl^v — Ocellennerv; Oscj] = Oberschlunc^-
ganglion. — Nach Beklese.
(Abb. 50, schwarz), die ventralen Aste dnrch cIthmi ventralen Längsstainni (Abb. 50, doppelt kf)nturiert) verbunden.
Bei Orthezia treten im J;5ereich des Tiiorax nni' (^)uerverliin(hingen auf.
Längsverb indnn gen fehlen. Auch im Al)(h)m(Mi sind Längsstännne nur zwi-
Yin. 1). f. 48
Coccina
sehen dem 3. und 4. und zwischen dem 5., 0. und 7. Tracheenstamm fest- zustellen. Der vorderste abdominale Hauptstamm steht mit dem nach hinten ziehenden Ast des vorderen thorakalen Stigmas in Verbindung. So kommt es auch bei Orthezia zu einer Verbindung der beiden Tracheennetze, die bei Xylococcus allerdings viel vollkonnnener ist.
6. Nervensystem
Das Nervensystem der Coccideii ist wie das aller Hemipteren (vgl. Pflug- felder 1936/37) stark konzentriert. Ein ähnlich hoher Grad der Konzen-
■M7M 'Abdgl.
Abb. 52. Nervensystem von Zec,'««/M»i fo/'HJ-Weibchen. — Abdgl — Abdoniinalgangliun;
Bc.Nv = Buccalncrven; iV.awY = Antennennerv ; O.s*/^ — Oberschlundganglion; /.—///.
Thgl. ^ 1. — III. Thorakalganglion; i?/ = Retinafasern; Tr = Tritocerebrum; Usgl
= Unterschlundganglion. — Nach Pflugfelder.
Abb. 53. Nervensystem von Lecanium conii-Männchen. — Abdgl = Abdominalgang- lion; DA = Dorsalaugen; LA = Larvalauge; L.opt = Lobus opticus; VA — Ventral- auge; I.—III.fhgl = I. — III. Thorakalganglion. - Nach Pflugfelder.
tration wird bei den Homopteren allerdings nirgends mehr erreicht (l)ei Hetero- pteren nur bei den Hydromeiridae): das Unterschlundganglion, die Thorakal- ganglien und die Abdominalganglien bilden eine einzige Gi-anglienmasse, welche sich im Bereich des I. Thorakalsegments befindet (Abb. 51). Die davon aus- gehenden peripheren Nerven sind in Al)h. 51 dargestellt. Entsprechend den
IV. Morphologie
VIII. b. E. 49
auffallenden Unterschieden der äußeren Gestalt besteht ein fjanz ausgeprägter Dimorphismus bezüglich des Nervensystems von WeibcJicn und Männchen (Abb. 52 und 58). Die Unter- schiede im Bau des Protocere- brum sind durch den verschiede- nen Bau der Augen bedingt. Die Männchen besitzen sehr umfang- reiche Lobi optici (Abb. 54 1—III), welche bei Lecaniimi aus 3 ima- ginalen optischen Ganglien und 2 Ganglien für die persistierenden larvalen Augen bestehen. Das I. optische Ganglion zeigt ent- sprechend der Duplizität der Imaginalaugen eine deutliche Zweiteilung, die auch im Bau des II. und III. Ganglions noch vorhanden ist. Zwischen die beiden Hälften des I. Gan- glions {li) schiebt sich das I. Ganglion der Larvalaugen (Abb. 54 //). Im Gegensatz zu allen übrigen Rhynchoten besitzt das I. o]:)t. Ganglion der Schildlausmännchen eine dichtstrukturierte Innenzone. Auch das
Abb. 54. Lübus opticus von Leranium conii- Männchen. — lifd = dorsale Retina faser; Bfr z^ ventrale Retinafaser; li = I. opt. Gan- glion der Imago; II = optisches larvales Gan- glion; //. u. III. = II. und III. optisches Ganglion. — Nach Pflugfelder.
fis---
fubopf. Abb. 55. Querschnitt durch das Oberschlundganglion von LerMnium co?7(/-Mäiuichen. - CK = Zentralkörjjer: Pbr = Protocerebralbriuke; Rs =-- Ramus superior des Pilz- körpers: Tub.opt. = Tuberculuin opticum; I. — III. = I. — III. optisches (Janglion. —
Nach Pflug FELDER.
III. Ganglion zeigt einen für IMiymlioten ahwciclicudcii Vr.xw. itisotcni es wie bei den Di])tci'(Mi in einen äußeren und inneren Teil grs])altrn ist (Al)l). .).) ///). Die aus dem 11. Ganglion konunenden Fasern treten zwischen diese Neiden
Bronns Klassen des Tierreichs. V. :;, Vlll. liiich. Pflngfelder. \'iil. b. t. -1
VIII. b. e. 50
Coccina
Teile und senden sowohl Aste in den äußeren als auch in den inneren Teil des III. Ganglions. Corpora pediincnlata, Zentralkörper {CK) und Protocerebral- brücke {Pbr) sind gut entwickelt.
Das Protocerebrum der Weibchen ist infolge des primitiven Baues der Augen wesentlich einfacher gebaut. Der Lobus opticus ist nur schwach ent-
Abb. 51). Frontalsc4initt durrh das Gelürn von Zef«HM/?/( ro/H('-Weibchen. - Dl --=-- Deii- terocerebram; //L = Haiiptlappen ; iVL = Xebenlappen des Protocerebrum; L — Linse; LA = Larvenauge; Rf = Retinafaser; I, II = I. u. II. optisches Ganglion. —
Nach Pfluofeldee.
Protocerebrum (Abi). 07)
wickelt und besteht aus zwei optischen Ganglien (Abb. oO/, //). Am übrigen
sind jederseits ein Haupt- und ein Nebenlappeii zu unterscheiden. Die beiden Hauptlappen stehen durch eine wenig strukturierte Faser- masse miteinander in Verbindung, außerdem durch eine zentrale Kommissur {CK), welche zweifellos dem vorderen Teil des Zentral- körpers gleichzusetzen ist. Der darunter liegende dichtstrukturierte Faserbezirk ent- spricht dem unteren bzw. hinteren Teil des Zentralkörpers anderer Rhynchoten. Die Pilzkörper sind nur schwach entwickelt.
Das Deuterocerebrum hat bei beiden Geschlechtern denselben Bau. Das Trito- cerebrum der Männchen verschwindet im Zusannnenhang mit der Rückbildung des Darms bis auf geringe Reste, von welchen ein schwacher Nervus recurrens ausgeht und dem Vorderdarm entlang zieht (Abb. 58 V./). Das Fehlen der Mundwerkzeuge bedingt das vollkommene Fehlen der Unter- schlundganglien (Al)b. ßS). Das Tritocerebrum und das sympathische Nerven- system der Weibchen sind in Al)b. 59 dargestellt. Von dem Ganglion
Abb. 57. Dori-'oventralschnitt durch das Gehirn von Lecaniam corni 5- " GK = Centralkörper; Dt = Deiiterocerebrum; HL = Hauptlappen; NL = Nebenlap- pen des Protocerebrum: N-Di/. = Nerven des Dorsalgefäßes inid der Corpora allata.
1 V. Morphologie
VIII.
51
frontale entspringt ein zu den Muskeln der Oberlippe ziehender Labralnerv {N.labr). welcher sich mehrfach verästelt. Weiterhin verläuft vom Ganglion
Abb. 58. Sagittalschnitt (Uncli lias Vorderende von Lecanium co?m-Männchen. — Ahdgl = Abdominalganulion; (7\' ^ Centralkörper; D^ — Dorsales Aiige;7)a =- Darm; Dg = Dorsalgefäß; Nr = Xerviis recurrens; Phr = Protocerebral brücke: Tr = Trito- cerebrum; VA = ventrales Auge: I. — III. Thgl = I. — III. Thorakalganglion. — Nach
Pflug FELDER.
frontale ausgehend ein Nervus recurrens zum Ganglion h^'pocerebrale [Gl.hc). Der paarige Anteil des sympathischen Systems besteht aus zwei Xervenl)ündel-
J. I.E. Piff l
Abb. 59. Sagittalschnitt durch das Nervensystem eines Leranium cor/a'- Weibchens. — Ca = Corpus allatum; Da = Darm; Gl.fr = Ganglion frontale; Gl.hc = (langlion hypocerebrale; M i/r ^ Mvcctocyten; N.r = Nervus rectirrens: Ol =^ Oberlippe; Tr = Tritocercbniin : 7'/ =^ Tcntorium : L'sgi/ =^ Unterschlundganglion; /. III. Thgl = 1. IIl. 'i'hnnikalifanfflion. Nach Pflugfelher.
paaren, die das Gehirn an dessen dorso-caudaler Seite verlassen uiul senk- recht na eil ()l)en zu den meist über dem Gehirn gelegenen Corpora allata und zu dem Dorsalgefäß ziehen (Abi). ölN.Dcj.).
Viri. b. f. 4*
VIII. b. e. 52 Coccina
Hinsichtlich der Corpora allata besteht ein auffallender Geschlechts- dimorphismus (Abb. 60a u. b), welcher vermutlich durch den verschiedenen Stoffwechsel der beiden Geschlechter zu erklären ist. Ohne Zweifel haben
S/f>
C.a^
^^^^?Tl-Oes
'^^^%^
Abb. GO. Corpora allata von Lecanium corni. — a v. Weibclien: Ma = Mark; Ri =
Rinde; Sk = Sekretkapillaren; b v. Männehen: CJa = Corpus allatiim; Nv — Nerv des
Corpus allatnm; Oes = Oesophagus; Osgl = Oberschlundganglion. Die Vergrößerung
ist in a und b genau die gleiche. — Xach Pflugfelder.
diese Organe innersekretorische Bedeutung. Hovasse (1930) bespricht die Möglichkeit, es könnte sich auch um Sinnesorgane handeln. Diese Auffassung wurde durch Experimente an anderen Insekten (Literatur bei Pflugfelder Z. wiss. Zool. 151, S. 149) widerlegt.
7. Sinnesorgane
Von den zahlreichen Sinnesborsten der Körperoberfläche und den von Marshall (1935) auf der Dorsalseite von Saissetia gefundenen stiftführenden Sinnesorganen abgesehen, sind nur zwei spezifische Sinnesorgane zu erwähnen: Antennen und Augen. Auf ersteren findet man aber nur Sinnesborsten vom üblichen Bau, Khinarien fehlen, so können wir uns hier auf die Augen be- schränken.
Weibchen: Die Cocciden-Weibchen besitzen lediglich die persistierenden Larvenaugen, deren Entwicklung erstnuils durch Marshall (1935) unter- sucht wurde. Der Bau der Ocellen findet bereits Erwähnung l)ei Schmidt <1885), Witlaczil (1886), Eullaway (1910), Moulton (1907).
Die erste Anlage besteht nach Marshall bei Saissetia in einer scheiben- förmigen Hypodermisverdickung (Abb. 61 a). Dann erfolgt eine Einbuchtung der Anlage (Abb. 616), welche sich schließlich in Form eines Bläschens von der Hypodermis abschnürt (Abb. 61c). Der proximale Teil des Bläschens ent- wickelt sich zu durchschnittlich 12 Betinazellen, der distale Teil besteht aus 4 lentigenen Zellen, die bald mit der Bildung der Linse beginnen. Bei Hau-
IV. Morphologie
VIII. h. e. 53
tungeu wird die Linse abgeworfen und neiigebildet. Zwischen den lentigenen Zellen und der Retina bildet sich bald eine Art Glaskörper (,,cristalline body"). <lessen Masse rasch zunimmt.
Abb. (Jl. Entwickhuig der Augen von Sais.setia-W't'ihvh.en. — u Erste Anlage; h Ein- senkung; c Bläschen: d Linsenbildung; e fertiges Auge; CZ = Corneagene Zellen; GK = Glaskörper; Hyj) =-- Hypodermis; Nv = Äugennerv; R = Retina. — Xach
Marshall.
Bei Lecaniu'iH, corni (Pfiugf eider 1936 37) hat es den Anschein, als ob sich das Auge der Weibchen aus 3 Einzelommatidien aufbaut, denen eine ge- meinsame Linse zukommt.
MäiiiH'iu'ii: Zu den persistierenden Larvenaugen, welche denjenigen der Weibclien in ihrem Bau gleichen, treten bei der Imago weitere Augen, die hin- sichtlich ihrer Zahl, ihrer Anordnung und ihres Baues recht verschiedenartige Verhältnisse darbieten. Bei den Monophlebinen und bei Orthezia treten t\q3ische Fazettenaugen (Abb. 62) auf, bei anderen Cocciden an Stelle von facettierten
Abb. 62. Kopf der Männehen von Matsucoccus matsumurae (a) und von DrosicJioides /inemntoptera. — Fa ^ Fazetten-, La =- Larvenaugen. — Xach Mokkisox.
Augen ein dorsales und ein ventrales Paar von unicornealen Augen. Das ventrale Paar befindet sich an dei' Stelle der fehlenden Mund Werkzeuge (Abi). 636). Zwischen den dorsalen und ventralen Augen kann es zui' l^ildung einer J^cihc weiterer Augen (bei StelugeJId 7) kommen (AI)]). ()4). Lediglich die Entwickbing der großen Dorsal- und \'cntralaugen wurde l>is jetzt genauer untersuclit. und zwar von f)ii/ i/la/iiiis t\]\rc\\ K I!I':ckI':i! ( I '.•<)'. i) und von Licdtiium^
VIII. b. e. 54
Coccina
durch Pflugfelder. Die bei Lecanium gefundenen Tatsachen sollen der folgenden Beschreibung zugrunde gelegt werden (Al)lx 65). Während des Nymphenstadiunis treten die Augenanlagen in Form von Epiderniisver- dickungen in Erscheinung (Abb. 65a). Diese gleichen durchaus den Anlagen
Abb. 63. Kopf des Männchens von Pseudocorcus aduniduiri.
tralansicht. — Nach Weber.
a Dorsalansicht ; h Vcn-
der Facettenaugen anderer Insekten. Dann senkt sich aber die ganze Anlage becherförmig ein (Abi). 656), die .Zellen des Becherrandes wuchern in Form einer Doppelfalte vor (Abb. 65c). Es entsteht so ein Augenbläschen, dessen proximaler Teil die Retina, dessen distaler Teil die corneagenen Zellen bildet.
Letztere werden bei der Bildung der großen hügligen Linse fast ganz verbraucht. Die Re- tinazellen bilden lange Stäbchen aus {St). Auf Grund der oben beschriebenen Innervation steht fest, daß diese Augen unicorneale Fa- cettenaugen darstellen. Bei Dacfylopius fand Krecker zwischen Retina und Epidermis einen Ring besonders großer Zellen, die mit ihrem dichten Pigment eine Art Iris bilden. Erwünscht wären Untersuchungen über Bau und Entwick- lung der Augen weiterer Arten, z. B. Steingdia. Ein Bildsehen ist diesen unicornealen Augen der Schildlausmännchen bestinnnt nicht zuzuschreiben. Ähnlich wie bei den Weibchen und den Larven ist aber ein Richtungs- und ein Helldunkelsehen anzunehmen. Bei den Larven vieler Arten wurde positive Phototaxis festgestellt (Hrrberg. Dingler, Mahdihassan). Im Zweilichter- Versuch orientieren sich die Eriopeltis-hnTven (nach Herberg) nach der stärkeren Lichtquelle. Andere Arten sind negativ phototaktisch, so nach Bayer Pseudococcus adoniuni. insbesondere bei Ver- wendungvongelbem und blauem Licht, woniger dagegen bei rotem und grünem
Abb. G4. Ko])f von Lcvimiu'm tiliae. "Seitenansicht. — Avt = Antenne; DA = Dorsal - äuge; La = Larvenauge; VA — Ventralauge. — Nach Sut.c.
I\'. M()i])hologif
VIII. b. f. 55
Liclit. Zweifellos werden Ijei Pseudococcus die Richtungsbewegungen durch die Schwerkraft initbeeiiifluJk. Besonders ist das bei hungernden Tieren der Fall.
.Ex.
Sz.
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Abb. 65« — c. I''ii1 u ickluiii: dw Auucii vini LiratiiiDK ro/z/Z-^Iännclicn.
VIII. b. s. 56 Coccina
- '"^ l£»©^
x4bb. 65rZ. Entwicklung- der Augen von Lecanium cora if-Männchen. a — d: Cgz = Cor
neagene Zellen; Ex = Exuvie; Exfl = Exuvialflüssigkeit ; Bf = Retinafasern der
optischen Nerven; Sf = Stäbchen; SZ = Sehzellen; / = I. opt. Ganglion. —
Nach Pflugfeldee.
8. Darintraktus
Der Darm der Schildläuse war schon sehr oft G-e^enstand von Unter- suchungen, von welchen nur diejenigen von Leuckart (1847), Dujardin (1852), Leydig (1853), LuBBOCK (1858), Targioni-Tozzetti (1867). Mark (1877). List (1885), Berlese (1892 — 1894) genannt seien. Zalilreich sind auch die Irrtümer, die bei diesen Untersuchungen unterhiufen sind. Einen gewissen Abschhiß schienen die Ergebnisse von Berlese darzustellen, der 3 Typen unterschied:
a) Typ Pseudococcus: Der Darm bildet eine durchgängige Röhre vom Oeso- phagus bis zum After.
h) Typ Lecanium: Ein Enddarum fehlt. Nur durch Diffusion können die Stoffe demnach aus der Filterkammer in die Rektalblase gelangen.
c) Typ Diaspidinae: Der Mitteldarm fehlt. Der Oesophagus mündet in einen weiten Sack, der mit dem Rectum nur durch zwei Ligamente verbunden ist.
Inzwischen haben aber Nachuntersuchungen von Pesson (1935) ergeben, daf3 Typ b nicht existiert. Pesson hat bei den Lecanien einen Enddarm ge- funden und den Nachweis erbracht, daß sich Berlese geirrt hat. Wir brauchen daher nur Typ a und c zu behandeln.
Der vom Rüssel schräg nach vorn und oben ziehende Teil des Vorder- darms wird meist als Pharynx (Abb. 15) bezeichnet^. An dem vorderen
^ Morphologisch entspricht dieser Teil größtenteils dem Libariuni -\- Mund- höhle des orthopterischen Typs und sollte daher besser als Mundpumpe bezeichnet werden (Snodgrass).
IV. Morphologie
VIII.
Teil seiner Waiuhiiig setzen mächtige Musculi (iilatatores an, welche zum Clypeus ziehen und eine kräftige Saugwirkung entfalten können. Kitao (192H) beschreibt bei Warajicoccus drei Gruppen von Diktatoren: ^rcdinn- nmskeln, oblique und transverse Mus- keln. Vor dem Tentorium biegt der Oesophagus fast rechtwinklig um und tritt dann in die Filterkammer ein. Diese kommt dadurch zustande, daß der Oesophagus sich mit einer Art Kropf in den erweiterten Abschnitt des End- darms einsenkt. Hinter dieser Erweite- rung bildet der Enddarm eine verhält- nismäßig enge Röhre, welche in die Rectalblase mündet. Die sehr wasser- haltigen Pflanzensäfte erfahren durch diese Einrichtung eine starke Ein- dickung. da das überschüssige Wasser durch die Wandung des Kropfes in den Enddarm und die Rectalblase diffun- diert (vgl. die Pfeile in Abb. 66). Bei manchen Arten z. B. Lecanium bildet der Mitteldarm liinterderFilterkammer (in Abb. 66 punktiert eingezeichnet) einen Blinddarm (Caecum).
Was den ,,Typ Diaspidinae" Bekleses betrifft, so hat sich Childs (1^I14) auf Grund von Untersuchungen an E-pidiaspis piricola del Guer gegen die Fest- stellung von Berlese gewandt, wonach zwischen Magen un<l Enddarm keine Verbindung bestehe und wonach der Mitteldarm fehle. Die unvoll- kommene Technik Berleses habe zu dieser irrigen Auffassung geführt. Nach Weber besteht aber die Behauptung von Berlese insofern zu Recht, als bei den Diaspidinen jede Spur einer Filter- kammer fehlt und kein durchgehendes Darmlumen vorhanden ist. Weitere Untersuchungen an anderen Arten wären erwünscht.
Di«' Zahl der Mal]iigh ischen Gefäße be- trägt in zahlreichen Fällen 2. z. 1). auch l)ei Lcca- miw/^. wo sie mit gemeinsamem (xang in den Dann einmünden, bei Marchaiina münden die o Malpighi- schen Gefäße getrennt. Bei Icerya und anderen Monophlebinen beträgt ihre Zahl gleichfalls .']. bei Margarddineii (z. Ik Xylococcus) 4. bei Man/anx/rs nach I5()i;.\i>\sKi (1!I2S) 4. paarweise vereinigt.
Abb. (JG. Darm von Fseudococcus. — Cae gestrichelt =- Lage des Caecum bei anderen Gattungen (z. B. Lecanium): Ed ^ Enddarm; FK = Filterkanimer: MG = Malpighische Gefäße; Oe = Oeso- phagus; R = Rectum. — Nach Weber.
Abb. t)7. l^ängsschnitt
durch ein Malpighisches
Gefäß von X j/lororriis ahii.
— Xacb ()(.iM.\.
VIII. b. f. 58 Coccina
Soweit histologische Angaben vorliegen (Abb. 67), bestehen die Schläuche aus zwei Zellreihen, die um eine halbe Zellänge gegeneinander verschoben sind und welche ein enges Lumen zwischen sich lassen. Bei Xylococcns (Abb. 67) treten in jeder Zelle zwei Kerne auf, das Plasma ist nach außen fil)rillär. zentral körnig strukturiert.
Bei Tachardia ninnnt nach Beobachtungen von Misra das Volumen der Malpighischen Gefäße während der Imaginalzeit um das Sechsfache zu. Die Ursache davon ist. daß die Zellen sich immer mehr mit Exkreten beladen und sich dadurch bis zum Extrem ausdehnen. Die Unfähigkeit zu weiterer Exkre- tion ist nach Misra vermutlich die Todesursache.
Beim Männchen ist der Darm funktionslos geworden, die Malpighischen Gefäße bleiben aber erhalten. Das Darme])ithel zeigt Degenerations- erscheinungen.
Imms und Stebbing nahmen an, daß Mund und Darm bei den Männchen der Lackinsekten fehlen, eine Ansicht, die durch Misra widerlegt wurde. Nach PuTNAM soll bei den Männchen von Pulvinaria innumerabUis weder Mund noch After noch Darm vorhanden sein ( ?), dagegen stellte er 1 Paar Malpighi- scher Gefäße fest. Bei Physol'ermes-MäiYinchen ist nach Moulton der Darm abortiv, doch seine Malpighischen Gefäße sind vorhanden. Diese Fälle l)e- dürfen m. E. einer Nachuntersuchunu.
9. Spcichcldrüst'ii
Beschriel)cn wurden die Speicheldrüsen (Labialdrüsen) der Cocciden erst- mals durch Leydig, er betrachtet sie aber als einen Teil des Unterscldund- ganglions. Demselben Irrtum fällt Targioni-Tozetti zum Opfer. Erst Mark stellt die Tatsachen richtig dar. Er beschreibt die Drüsen als paarige gela2:>pte oder schlauchartige Gebilde, die in der Nähe des Mundes, seitlich vom vorderen Ende des Unterschlundganglions gelegen sind, durch welches sie innerviert werden.
Bei Ortheziivüc und Monophlehinae findet man jederseits mehrere ein- zellige Pseudacini mit unpaarem Gang. Bei den Diaspidinae ist jederseits (mh kleiner Vorderlappen und ein kleinerer Hinterlap]X'n zu unterscheiden. Die traubig angeordneten Zellen w^erden durcli die Membrana propria zu einer birnförmigen Masse zusammengefaßt.
Bei Xyincocois beschreibt Oguma (19151) gleichfalls 1 Paar Speicheldrüsen, welche jederseits aus 15 Zellen bestehen und durch zwei Speichelgänge ge- trennt in den Pharynx nüinden. Die meisten Autoren erwähnen nur 1 Paar Speicheldrüsen, doch zeigen die Untersuchungen von Hovasse (19o()). daß bei manchen Arten mehrere Drüsenpaare vorkonunen können. Er erAvälint bei Marchaiina o Paar Zellgruppen im Mesothorax und bei den Diaspidinen außerdem accessorische Drüsen. — Bei Warajicoccus unterscheidet Kitao (1928) eigentliche Speicheldrüsen (Labialdrüsen), eine ,,Labraldrüse" und Oesophagealdrüsen (s. unten). Erstere bestehen aus einem Paar Ko])f(lrüsen
IV. Morphologie
VIII. b. f. 59
(Al)l). 68 Kdr) jederseits der Zentralplatte des Teiitcjriunis und einem Paar Thorakaldrüsen dicht über dem Bauchniark im !Mesothorax. Jede Kopf- drüse stellt einen einfachen nierenförmigen Acinus dar; die Thorakaldrüsen {Th.dr) bestehen aus mehreren Acini. Jeder Acinus besteht meist aus mehreren Drüsenzellen mit 1 bis 2 oft t^elappten Kernen. Anfangs ist das Plasma sehr feinkörnig und eosinophil, später
werden die Granula gröber und ^^^^ /J^A^rNr-- /wzr
basophil, schließlich verschwin- den die Granula und das Plasma erhält retikuläre Struktur. Der Speicheldrüsengang verläuft von der Thorakaldrüse nach vorn und innen, vereinigt sich dann mit dem Gang der Kopfdrüse. l)i('gt scharf nach innen und iiiiuidet gemeinsam mit (h-m Gang der anderen Seite in die Speichel- pumpe ähnlich wie das von Mar- chali'Ha in A])h. Kl und von Epi- diaspis in Abb. iU dargestellt ist.
Als Labraldrüse bezeich- net KiTAO ein unpaares Organ, das im Clypeolabrum dicht vor dem Musculus dilatator liegt. Es nüindet durch einen kurzen Gang in die .Mundhöhle. Das Plasma dieses Organs enthält keine Granula. Leider geht aus der Abbildung Kitaos nicht deutlich hervor, ob es sich tatsächlich um eine Speicheldrüse oder aber um ein epipharyngeales Geschmacksorgan handelt.
Die Oesophagealdrüsen liegen im Epithel des Oesophagus. Jede besteht aus einer Anzahl kleiner Drüsenzellen. Den Männchen fehlen S])eichel- drüsen.
lUr.-
Abb. ()8. Speicheldrüse von Warajiroccits. -
Kdr =^ Kopfdrüse; Thdr ^ Thoraxdrüse; SpG
= Speichelgang. — Xaeh Kitao.
10. Zirkulationssystem
Ea.'^t allgemein wird behauptet. (\:\R den Cocciden ein Blutgefäßsystem ffhlt. Nur List (ISSö). Herberc; (IHK)). Hovasse (1930), Pflugfelder (1936 37). Poissox und Pessox (1937) haben ein Dorsalgefäß festgestellt. Hovasse beschreibt bei MarchaUna weiterliin ein dorsales und ein ventrales Diaphragma. Letzteres ist insofern scliwci- mit dem Ventrakliaphragma anderer Insekten zu homologisioren als es ventral vom Nervensystem liegt. Die eingehendste Bearbeitung ist die von Poissox und Pessox (Abb. 69). Darm- traktus, Geschlechtsorgane und Herz sind bei Iccrya von einem häutigen Sack (VS) eingeschlossen, welcher mit der H\^odermis nui- im Bereich der Vagina, des Anus, des Cl}q3eus und des H}^o])luuynx in direktem Kontakt steht. Feine Fasern l)efestigen diesen Sack an (h'r äul.^eren Epidermis. In diesem
VIII. b. e. 60
Coccina
Sack liegt im Bereich des 1. bis 4. Abdoniinalseginentes das Herz (//), welches aus 5 Abschnitten mit lateralen Ostien besteht, hinten blind endigt und nach vorn sich in die Aorta {Ao) verlängert. Am Herzen sind feine Ring- muskelbündel festzustellen. Nur zwei Paar Flügelmuskel ziehen vom Herz
Abb. ()1*. Herz von Icerya purchasi. — Ao = Aorta; H = Herz; Hy = Hypodermis :
L ^ Ligamente zur Aufhängung des Herzens; 3IG = Malpighisches Gefäß; M =
Muskel; Nv = Nerv; Oen = Oenocyten; Be = Rectiun; VS = Visceraler Sack; WZ
= Wachszellen. — Nach PoissON et Pesson.
zur Hypodermis der Tergite. Dorsal ist das Herz durch feine Ligamente (L), an dem visceralen Sack befestigt. Ein starker Nerv (Nii) begleitet die Aorta und innerviert das Herz. Innerhall) des Herzens befinden sich nur wenige Blutzellen, ebenso innerhalb des visceralen Sackes.
Bei Xylococctis fehlt nach Oguma ein Herz, dafür ist ein Dorsalsinus mit flottierenden Blutzellen vorlianden. """
11. Loibeshöliloiiflüssiiikcit
Nach HovASSE sind in der Leibeshöhlenflüssigkeit 5 verschiedene Zell- arten festzustellen: junge Leukocyten mit Granula, Leidvocyten mit großen Nukleolen, Leiikocyten mit kleinen Nukleolen und Adipocyten, ferner sind Oenocyten zu finden, die häufig als AVachsbildner angesprochen werden. Als Wachszellen bezeichnen Polsson und Pesson die in großer Zahl (Abb. GOTI'Z) zwischen Hyj^odermis mid dem Visceralsack sich befindenden freien Zellen (cirieres). Walczuch (11*82) beschreibt in der Leibeshöhlenflüssigkeit von Orthezia urticae kuglige Zellen mit großer zentraler Vakuole, in (k'r sich ein Paket starrer Stäbchen befindet. Zwischen diesen Zellen liegt oft eine Unmenge langer isolierter Stäbchen, die Walczuch evtl. für Vorstufen von Wachs hält, welches ja zum Aufhau der Wachsplatten in großem riufang gebraucht wird.
IV. Morphologie VIII. b. f. 61
12. Fcttkörpcr
Der Fettkörper der Cocciden zeij^t keine besonderen Merkmale. Zu er- wähnen sind lediglich die von Walczuch im Fettkörper von Eriococcus ge- fundenen kugligen Gebilde, welche vermutlich Exkrete darstellen. Auch Oenocyten können innerhalb des Fettkörpers sich zu Exkretzellen differen- zieren.
Bei Warajicoccus sind nacli Kitao (1928) weite Räume unter dem Integu- ment mit zahlreichen Fettzellen gefüllt. Zum Teil erscheinen diese Zellen aufgelöst, und die Fettropfen liegen dann frei im Raum.
13. 0('schleclits()r»ano
Bei den Cocciden bestehen drei Möglichkeiten der Geschlechtsdifferen- zierung; wir haben zu unterscheiden: Weibchen, Männchen und Zwitter.
a) Weibchen
Bereits Dufoue (1833) beschrieb bei Orthezia characias zwei Ovichicte mit 10 bis 12 kurzen Ovariolen. Das Receptaeulum seminis wurde von Dujardin (1852) entdeckt und von Levdig (1855) eingehender beschrieben. Von da ab waren die Ovarien der Schildläuse immer wieder Gegenstand von Untersuchungen: zu nennen sind diejenigen von List, Tarcjioni-Tozzetti, Douglas, Feenald, Witlaczil.
Im typischen Fall bestehen die Ovarien aus jederseits einem Ovidukt, welchem eine wechselnde Zahl von Ovariolen traubig aufsitzt (Abb. 70«). Bei vielen Monophlebvmie (Abb. 77) sind die Enden der Ovidukte verwachsen, und es entsteht so ein vollkommen geschlossener Ring. Bei den Tachardiinae sind die Ovidukte mehrfach dichotom verzw^eigt (Abb. 706). Die Ovariolen sitzen zum Teil an den Verzweigungen 1. und 2. Grades, die Mehrzahl aber an den Endverästelungen.
Die Zahl der den Ovidukten aufsitzenden Ovariolen ist bei den ein- zelnen Arten sehr verschieden: Bei Orthezia characias beträgt sie 10 bis 12. bei Äspidiotus nach Witlaczil 1 ö l)is 20. bei Pseudococcus nach Berlese gegen 100.
Bereits List hat den Aufbau der Ovariolen aus Nähr- und Eikammer richtig beschrieben. Speziell auf die Eibildung gerichtete Untersuchungen hat erstmals Emeis (1916) durchgeführt. Im Zusammenhang mit embryo- logischen Studien hat Shinji (1920) die Eibildung von Icerya untersucht. Der Grundbauplan der Ovariolen ist bei allen Cocciden-Weibchen derselbe. Stets sind die Ovariolen nacli dem acrotro])hen Typus gebaut. Sie enthalten in der distalen Nährkammer bei den meisten Arten 3, bei Eriococcus (nach Herberg) 4 bis (5. bei Icerya (Shin.ji) ö bis 7. bei PseiidococcHS 7 Nährzellen. welche nach HiKiHKs und Schrader abortive Eizellen darstellen. Das proxi- mal davon gelegene Eifach umschließt nur eine einzige Eizelle. Der Ent- wicklungszustand der einzelnen Ovariolen ist sehr verschieden (Abb. 70a). Während sich die älteren Stadien ungleich weit ül)er die Oberfiädie erheben, liegen die jüngsten Eiz<'llen noch im epithelialen Verliand der ()\i(lukte. Im Vergleich zu den meisten anderen Insekten müssen diese \'erh;i 1 1 nisse als
VIII. b. e. 62
Coceina
durchaus atypisch betrachtet werden. Nie kommt es zur Ausbildung- von echten Eiröhren. sondern stets nur zur Knospung von Ovariolen mit einer einzigen Eizelle (Berlese hat Ovarien ohne echte Eiröliren als ,,ovari dicroi-
Abb. 70. a Weibliche (Geschlechtsorgane von Cryptococcus fagi. — Ez = Eizellen;
Nz = Nährzellen ; Od ^ Ovidukt ; Oi' = Ovariolen ; R.s = Receptaculum seminis ; V = Va -
gina. — Nach Emeis. b von Lacrifer la.cca; Ak = Analkegel; Gö = Geschlechtsöffnung;
Rs — Receptaculum seminis; Od = Ovidukt; Ov =^ Ovariolen; Vag = Vagina. -
Nach MiSRA.
stici'' zusammengefaßt, ohne allerdings zu berücksichtigen, daß es sich dabei im einzelnen um recht heterogene Bildungen handelt).
Ein hinter der Vereinigungsstelle der beiden Ovidukte in die un])aare Vagina einmündendes Keeeplaciiluin sciniiiis wurde bei den meisten Arten festgestellt. Bei MarcJuüvna ist es nach Hovasse nur schwach entwickelt; das ist nach seiner Ansicht auf das Fehlen der Männchen zurückzuführen.
Nach einer Reihe von Autoren münden in den distalen Teil der Vagina Vaginaldrüsen ein. Nach Putnam beträgt ihre Zahl 2, nach Berlese und Herberg 4. Bei Eriococcus (Abb. 71) ist die Vagina durch eine lange, ring- förmige Verdickung, welche in der Mitte kegelfcicmig vorragt, stark verengt. Hinter dieser Verengung münden 4 Drüsen {V<h) ein. Ihm Mdrijaradv^ U-\\\
IV. 3Ior])hologie
VllT. h. f. 63
neben den paarigen Vaginaldrüsen noch eine inipaare Drüse auf; bei Marcha- lina sind nach Hovasse (1980) in dir mittlere Region der Vagina Drüsenzellen eingelagert. Der chitinöse Gang beginnt mit einer blasenförmigen Erweiterung, welche von radiären Plasniastrahlen umgeben ist. inner- halb der Drüsenzelle (Abb. 72). Die Ausführ- gänge mehrerer Drüsenzellen vereinigen sich. Von Dactylopius bildet Berlese ungestielte Plattendrüsen dicht vor der Geschlechtsöffnung ab (Abb. 73 Dr). Bei Warajicoccns münden nach KiTAO (1928) zahlreiche große einzellige Drüsen in den distalen Teil der Vagina ein, er bezeichnet sie als accessorische Drüsen. Außerdem bildet Kitao Drüsen ab. die den- jenigen von Marchaiina gleichen (Al)b. 72).
Die Vagina besitzt im übrigen eine dicke Intima, welcher Chitinborsten aufsitzen können (Abb. 7H). Das Epithel wird umgeben von innerer Längs- und äußerer Ringmuskulatur.
Al)l). 71. I'>iiiinini<luim der Va- gina Idrüsen in die Vagina bei Eriopeltis. — Xach Herberc.
Abb. 72 Abb. 73
Abb. 72. Marchaiina heUenica, Vaginaldrüse. — Nach Hovasse. Abb. 78. Geschlechtsöffnung von Dactylopius citri; A ^ After; Dr ^^ Vaginaldiiise; Gö ^ GeschlechtsöiTnung; R = Rectum; 7^..s-. == Receptaculum seniinis; V ^ Vagina; Wdr = Wachsdrüse. Xach Berlese.
Die Enhvicklung der («cschlechlsoigane hat Herbero bei Erio- coccus untersucht: Nach der UniroUung des Keimstreifs (Abb. 2) liegen die Geschlechtszellen am Hinterende des Embryo. Dann streckt sich die Ge- schlechtsanlage und l)il(h't eitle ziemlich lange Platte, die sich vorn in 2 Zipfel spaltet (Abb. 74«). Auf dem 2. Stadium ist die Anlage H-förmig. Von den hinteren Enden entspringen die Ovidukte, die sich zur Vagina ver- einigen. Die Ovidukte wachsen (hinn bis zum \'(ir(lei-( nde (b r 0\-.irien. Die Ovai'ialbi'ücke wird \-(in einei' ()\'i(lukl bi iicke (hirehsetzt. kJald legen sieb
VIII. b. f. 64
Coccina
das Receptaculum seminis und dahinter wirtelförniig die 4 Vaginaldrüsen {Vdr) an (Abb. 71 ii. 74b u. c).
b) Mäiiiielien
Die Hoden nehmen einen großen Teil der Leibeshöhle ein, sie reichen bis in den Metathorax (Abb. 75). Manchmal sind die hinteren Enden der Hoden zu ^ je einer Vesicula seminalis
angeschwollen (Abb. 76). Diese gehen im 4. oder 5. Abdominalsegment in die Vasa deferentia über, die sich zu einem gemeinsamen Ductus ejaculatorius ver- einigen (D.e). Anhangsdrü- sen scheinen stets zu fehlen. Der Geschlechtsapparat von Xylococcus alni ist nach Oguma insofern abwei- chend gebaut, als sich die beiden Hoden zu einem zylindrischen Gebilde zu- sammengelegt haben und von einem Skrotalsack mit Ringnniskulatur umschlos- sen sind. Die Vesicula seminalis befindet sich an der Vereinigungsstelle der beiden Hodenschläuche.
Hinsichtlich des männlichen Begattungsorgans, das einer gründlichen vergleichenden Untersuchung bedarf, sind die Bezeichnungen verschieden. Die Mehrzahl der Autoren bezeichnet den stilettförmigen stark chitinisierten Anhang des Ivörperendes (z. B. Lecaniinae, Diasfidinac) als Penis, nach SuLC entspricht dieser Anhang aber dem langausgezogenen 9. Abdominalsegment. Bei As'pidiotus besteht der Penis aus zwei übereinanderliegenden Anhängen. Die morphologische Bedeutung dieser Gebilde ist indessen noch nicht ganz klar. Als Penis bezeichnet Sulc lediglich den dünnwandigen vorstülpbaren hintersten Teil des Ductus ejaculatorius (Abb. 29 P). Diese Auffassung kommt auch in der Darstellung von Oguma zum Ausdruck : In der Vesicula seminalis befindet sich bei Xylococcus ein beträchtlich langer verknäuelter Penis, der aus 2 Schichten besteht, einem inneren E])ithel mit haarälinlichen Fortsätzen auf jeder Zelle und einer äußeren Ringnniskelschicht juit wenigen Längsnniskel- bündeln. Bei der Begattung stülpt sich der Penis um, so daß das beliaarte Epithel außen zu liegen kommt. Als echten Penis bezeichnet auch Weber das schwellbare, weiche, oft mit Haargebilden besetzte Kopidationsorgan, wie es z. B. bei den 3Io'iiO'pJiJebv)Kie und Coccinae auftritt.
Abb. 74. Eriopeltis. Entwicklung der weiblichen Ge- schlechtsorgane. — Od = Ovidukt; Od.br = Ovidukt- brücke; E.s — Receptaculum seminis; V.dr = Vagi- naldrüsen. — Nach HERBEBC4.
IV. Morphologie
VIII. b. f. 65
c) Zwitter
PiERANTONi beschrieb bei Icerya furchasi drei verschiedene Nynipheu- typen: Weibchen, Männchen und Zwitter. Demgegenüber stellte Hughes- ScHEADER (1925) fest, daß es keine reine Weibchen gibt, sondern nur pro- terandrische Zwitter und Männchen, welche bereits nach der 2. Häutung deut- lich voneinander zu unterscheiden sind. Die Morphologie der zwittrigen Go- nade haben Johnston (1912). Pierantoni (1912) und Hughes-Schrader
/^dd
Abb.
Abb. 71)
Abb. 75. Laccifer lacca. Topographie der männlichen Geschlechtsorgane. — Abd = Abdomen; D.e = Ductus ejaculatorius; K = Kopf; P = Penis; T — Testis;
Th = Thorax. — Nach Misra. Abb. 76. Dactylo'pius citri. Männliche Geschlechtsorgane. — a Nymphe; b Imago; i)e =: Ductus ejaculatorius: /^ = Penis; T = Testis; F.s = Vesictila seminalis. -~
Nach Berlese.
(1925) zur Darstellung gebracht. Nach HroHES-ScHRADER hat die Gonade Hufeisengestalt (Abb. 77), die beiden AriiH' laufen ])ostero-ventral bis zur Kegion der Geschlechtsöffnung, biegen dann nach dorsal um und vereinigen sich zur Vagina, die mit scharfem Knick postero-ventral verläuft. Eine Sper- matheka fehlt (Johnston beschreibt bei der Kalifornischen Icerya purchasi eine solche).
Während des 2. bis 3. Stadiums wachsen gewisse Zellen über die Über- fläche der vorderen Gonadenpartie hinaus. Jede dieser Zt'll<Mi teilt sich drei- mal. 7 dov Tocliterzelleii werden zu Xälirzelleti. die S. zur Gocyte. Die Spei'uia-
Bi-üiLiis Klassen des Tierreiehs. V. U. Vlll. lUuh. l'lliiiifeiae]-. N'Ill. b. <■'. 5
VIII.
66
Coccina
togonien liegen mehr zentral (Abb. 78), je 8 Spermatogonien bilden eine Cyste. Die Spermatogenese geht der Oogenese voran. Nicht der ganze Zentralteil differenziert sich zu Spermien; aus Zonen indifferenter Zellen können sich während der ganzen männlichen Phase Eifollikel bilden.
Wenn die Eier herangewachsen sind, stehen die Follikel in offener Verl)indung mit dem Ovidukt. Die Befruchtung kann daher noch im Follikel erfolgen.
Abb. 77 Abb. 78
Abb. 77. Zwittrige Gonade v(jn Icerya purchasi. — Ov = Ovariolen; V —- Vagina. —
Nach HUOHES-SCHRADER.
Abb. 78. Zwittrige Gonade von Icerya purchasi. — Ov = Ovariolen; Sp = Cysten mit Sperniatocyten. — Nach Hughes- Scheader.
14. Cytologie der KiMinzollcii
Die Cytologie der Keimzelll)ildung, welche vor allem von Hughes, ScHRADER und Thomsen untcrsuclit wurde, bietet eine Reihe von inter- essanten Besonderheiten. Diese Vielfältigkeit der Erscheinungen wird da- durch bedingt, daß die Fortpflanzung bisexuell oder parthenogenetisch, oder bei derselben Art auf beide Weise erfolgen kann. Folgende Fälle wurden sorgfältig analysiert :
1. Psemlococrtis citri (Schradcr 1021, 1923)
Unbefruchtete Weibchen legen keine Eier ab. Die Chromosomenzahl beträgt 2 n = 10, n = 5. Es treten 2 verschiedene Spermien auf mit je ö Chro- mosomen (siehe weiter unten).
IV. Morphologie VIII. b. f. 67
a) Oogenese : Durch zwei Reifeteilungen wird die Zahl der Chromosomen auf 5 reduziert, der 1. Richtungskörper hat 10, der zweite 5 Chromosomen. Beide Richtungskörper vereinigen sich. Bei der folgenden Mitose erhält jede Tochterzelle 15 Chromosomen. Späterhin unterbleibt oft die Plasmateilung, oder multiple Spindeln treten auf. Es entstehen so Riesenzellen, welche später zu Mycetomzellen werden.
b) Spermatogenese: Die Spermatocyten I lassen dichtes und lockeres Chromatin unterscheiden. Sowohl das dichte als auch das lockere Chromatin bildet je 5 Chromosomen, welche je einen Längsspalt aufweisen. Jede Tochter- zelle erhält ]0 Chromosomen. Bei der 2. Reifeteilung werden wieder 2 Gruppen von je 5 Chromosomen gebildet, die beiden Gruppen weichen auseinander, eine Plasmateilung unterbleibt. Es kommt so zur Bildung von Doppelsperma- tiden, aus welchen je zw^ei Spermatozoen hervorgehen. Die aus dem dicliten Plasma hervorgehenden Chromosomen tragen X-Chromatin, die aus dem lockeren Chromatin entstandenen sind nach Schrader Autosomen oder y-Chromosomen. Demnach: Weibchen = 10 x, Männchen 5x -f 5 y.
2. Gosstßparia siniria (Schrader 1929)
Die Zahl der Chromosomen beträgt bei beiden Geschlechtern 2 n = 28, n = 14.
a) Oogenese: Bei der 1. Reifeteilung gehen 28 Dyaden, bei der 2. Reife- teilung 14 Chromosomen zu jedem Pol.
b) Spermatogenese: Im Kern der Spernjatocyte I treten 7 Chromatin- ballen auf, während das lockere Chromatin 14 Chromosomen l)i]det. Etwas später bilden die 7 Ballen 7 gepaarte Chromosomen. Dann kommt es zur Äquationsteilung. Bei der 2. Reifeteilung ordnet sich das lockere Chromatin nicht zur Metaphasenplatte an, die Spindeln setzen nur an den aus dichtem Chromatin hervorgegangenen Chromosomen an, welche alle zu einem Pol wandern, während die anderen Chromosomen halbaufgelöst zum anderen Pol rücken. Eine Plasmateilung unterbleibt. Nur die die normalen Chromosomen enthaltenden Spermatiden entwickeln sich, die anderen degenerieren. Es gibt so nur eine Art von Samenzellen. Die befruchteten Eier sind denmacli gene- tiscli wei])licli. Bereits auf dem Blastodermstadium tritt a])er bei den männ- lichen Embryonen Heteropyknose auf. Wodurch diese bedingt ist. ist unbe- kannt, vielleicht durch Umweltwirlomg. Die Möglichkeit einer Geschlechts- umkehr (>rwähnt auch Mahdihassan (1930) von Lakshadia communis.
3. Protortonia ptiniitiva (Sehrader 1930)
Die Chromosomenzahl des Weibchens ist 2 n ^ <">. die ih'^ Männchens 2n = 5.
a) Die Oogenese l)iett"T keine Besonderheiten.
b) Spermatogenese (Abi). 79): Nach Beendigung d.M' letzten Spennato- •ronieiiteihnig bilden sich im Kein I l\;ir\'()nieren : eine grol.les. in welcliein dei'
\1I1. 1). t. o*
VIII. b. f. 68
Coccina
Niicleolus liegt, '2 mittlere und 1 kleines (r/). In tler größten Blase entstehen 4 Chromatinballen, in den übrigen je 2, zusammen also 10 (6). Da der Diploid-
satz 2 n = 5 ist, handelt es sich um Chromo- somenhälften, die also nicht durch Längsspal- tung entstehen, sondern unabhängig angelegt werden. Die Chromosomenhälften ordnen sich reihenförmig an (6). Während die Autosomen sich berühren, kommen die Heterochromo- somen (6, rechts) nicht in Kontakt. Bei der ] . Reifeteilung {c und d) gehen 5 Chromosomen zu jedem Pol.
Bei der 2. Reifeteilung ordnen sich die 5 Chromosomen in gerader Linie an (e),
3 rücken zum einen, 2 zum anderen Pol. Die beiden Tochterzellen vereinigen sich (/?). Dann erfolgt eine Verschmelzung von je zwei solchen zweikernigen Zellen. Innerhalb dieser
4 kernigen Zelle kommt es zur Spermatiden- und Spermienbildung (/). Es entstehen somit 2 ver- schiedene Spermien, solche mit n = o und solche mit n = 2 Chromosomen.
4. Icertja j^urchasi (Ihiglies-Schrader 1925 und Schrador 192G)
Die Eier von Icerya sind ebenfalls be- fruchtungsbedürftig. Die Zahl der Chromo- somen l;)eträgt bei den Weibchen 2 n = 4, n = 2, die Männchen sind haploid, n = 2.
a) Oogenese : Bei der 1. Reifeteilung treten 2 Tetraden auf. Während dieser Teilung gehen 2 Dyaden nach jeder Seite. Bei der 2. Reifeteilung wandern 2 Chromosomen zu jedem Pol.
b) Spermatogenese (Abb. 80). Die Männchen sind haploid. Bei der einzigen Reifeteilung treten nur 2 Chromosomen mit feinem Längsspalt auf («). Es folgt eine Aquationsteilung (c, d). die Plasmateilung unterbleibt. Es ent- stehen so 2kernige Zellen, aus welchen sich je 2 Spermien entwickeln (e — g). Bei der Befruchtung findet stets Polypermie statt, es bilden sich zahlreiche männliche Vorkerne. Nur einer aber vereinigt sich mit dem weiblichen Vor- kern. Aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich die haploiden Männchen. Es erfolgt teils Selbst-, teils Fremdbefruchtung durch Männchen.
Abb. 79. Profortonia 'prirnitiva. Spermatogenese. Erkl. im Text. — Nach ScHRAnER 1913.
5. Lecanium hesperdimn (Thomsen 1927, 1929)
Bei Lecanium hesperidum, gibt es eine rein parthenogenetische und eine bisexuell-parthenogenetische Rasse.
V. Biologie der Fortpflanzung
VIII. b. f. 69
Die Zahl der Chromosomen beträgt beim Weibchen 2 n = 14 x, beim Männchen 7 x + 7 y.
a) Oogenese:
a) Rein parthenogenetische Rasse: Die einzige Rcitetciluiig ist eine Äquationsteilung, es ist weder ein Synapsisstadium nocli Tetraden- bildung festzustellen. Die Chromosomenzahl der Embryonen beträgt 14. ß) Bisexuell-parthenogenetische Rasse: Bei der 1. Reifeteilung sind während der Anaphase 7 Dyaden festzustellen. Im 1. Richtungskörper teilen sich die 7 Dyaden in je 2 Chromosomen. Anschließend erfolgt die Teilung des 1. Richtungskörpers in zwei Zellen mit je 7 Chromosomen. Bei der Metaphase der 2. Reifeteilung
sieht man 7 wurstförmige Chromosomen, die
durch Vereinigung von je 1 Chromosomen- paar entstanden sind. Zu jedem Pol wandern
7 Chromosomen. Zu einer Befruchtung
kommt es selten, meist geschieht folgendes:
Der Eikern sinkt in die Tiefe, ebenso der
2. Richtungskörperkern, beide vereinigen
sich, der Embryo besitzt daher den diploiden
Chromosomensatz.
b) Spermatogenese: Bei der 1. Reife- teilung treten 2 Gruppen von Chromosomen auf, die eine Hälfte ist zu einem Klumpen zusammengelagert, die andere Hälfte liegt frei. Es kommt zu einer typischen Äqua- tionsteilung. Bei der 2. Reifeteilung geht die eine, verklumpte Hälfte der Chromo- somen zum einen Pol, die freien Chromo- somen zum anderen Pol. Es kommt zur Bildung von 2 verschiedenen Spermien.
Die differenzierte Fortpflanzungsbereitschaft bei Lecaniunt- Arten, bei welchen die Möglichkeit aber nicht die Notwendigkeit der Befruchtung be- steht, bezeichnet Thiem als Pleiosozontie (= Mehrfacherhaltung), da sowohl fakultative als auch obligatorische Thelytokie auftreten kann. Bei vielen Arten waren Männchen lange Zeit unbekannt, die Zahl dieser Arten wird aber immer geringer. Bei zahlreichen Arten wurde ol)ligatorische Amphimixis festgestellt, so bei Pseudococcus citri, Chionaspis Salicis, Chrysonipluüus aurantii. Bei Fseudococcus hat Schrader festgestellt, daß jungfräuliche Tiere keine Eier ablegen.
V. Biol()j;i(' der F()i*ti)flan/iiiig I. Ko|Mil:iti(ui
Die Ijcgattung wuidf tiuc Ix'i wenigen Arten beobachtet, da sie in Ge- fangenschaft mir selten stattfindet. I*)ciiii Aufsuchen dci' WCihchen scheint
Abb. 80. Spermatogenese von Icerya purchasi. — Nach Schra- der 192G. Erklärung im Text.
VIII. b. e. 70
Coccina
Abb. 81. Laccifer lacca, Kopulation. Ö.A.t = Öft'min.u- des Analtiibercmhim Nach Mtsra.
dem Geriichsinn eine wichtige Rolle zuzukommen. Nach Schumacher fanden die Männchen von Margarodes polomcus die in einem Rucksack untergebrachten Weibchen, obwohl dieselben von außen nicht zu sehen waren. Das Männchen von Tachardia lacca betreibt nach Misra eine Art Gattenw^ahl, da es nicht jedes Weibchen, dem es begegnet, begattet. Bringt man ein Weibchen in die Nähe des Männchens, so bewegt letzteres seine Halteren heftig, die Flügel dagegen bleiben bewegungslos. Die Begattung erfolgt stets vom Rücken her. Bei Tachardia lacca (Abb. 81) hält sich das
Männchen mit seinen Hinterbeinen an der Vorwölbung des Analtuber- kels, die 2. Extremität krallt sich auf der Wachszelle ein. Während der Begattung werden kräftige Be- wegungen ausgeführt. »Sie dauert nur 10 bis 20 Sekunden, bei Rhi- zoecus coffeae (Bünzli) 5 bis 20 Se- kunden, bei Ceroputo (Fullaway) 10 bis 15 Sekunden, bei Physokermes (Moulton) JO l)is 20 Sekunden, bei Pseudococcus (Schrader) 87 bis 50 Minuten, bei OrtJiezia (Sikes) l^,.^ Stunde, bei Icerya und Protortonia (Schrader) kopulieren Männchen und Weibchen mehrmals. Bei Xylococcus alni erfolgt nach Oguma die Begattung in den Morgenstunden, am anderen Morgen kann das Weibchen von einem anderen Männchen nochmals begattet Averden. Die Weibchen strecken bei der Begattung nur ihre hintersten 8 l)is 4 Segmente heraus i. die Begattung dauert einige Minuten. Bei Pseudococcus citri befruchtet 1 Männchen bis 23 Weibclien. bei P. lomjis'pinus ])is 20 Weibchen. Bei vielen Arten nimmt das AVeibchen auch während der Begattung Nahrung auf. Die Lebensdauer der Männchen ist sehr kurz: Xylococcns alni (Oguma) 1 Tag. Tachardia lacca geflügelte Männchen ^)2 l)is 144 Stunden, flügellose Männchen 44 Ins Ö4 Stunden. Bei Orth.ezia urtica stellte Sikes fest, daß die Begattung am ?). Tag nach dem Schlüpfen des Männchens erfolgte und daß das Männchen mehrmals mit demselben AVeibchen kopulierte.
2. Brutpfloge
Zum Schutze der Nachkommensdiaft besteht bei den Cocciden eine ganze Reihe verschiedenartiger Einrichtimgen.
a) Zunächst bedeutet Viviparie bzw. die wcMtA'crhreitete ()vovivi])aric einen Aveitgehenden Schutz durch das lange Verbleiben der jungen Generation innerhalb der mütterlichen Geschlechtsorgane; bei Xylococcus werden die Eier erst durch den Tod des Weibchens frei.
i^Vgl. S. 78.
V. Biologie der Fortpflanzung
YIII. h. f. 71
b) Bei manchen Monophlebinen tritt ein Marsupitini auf durch Invagina- tion der die Geschlechtsöffnung umgebenden Teile: z. B. bei Asfidoproctus. Labioproctus, Pseudaspidoproctus, Steatococcus (Abb. 85c).
c) Bei vielen Arten übernehmen äußere Teile des Körpers den Schutz der Bier. So wölbst sich bei Lecanmm. corni die ganze Bauchfläche, nur der Rand des Körpers bleibt mit der Unterlage in Vrrliindung. i^ci Lccmiivin nlrae
Stß -
Al)b. 8-J Abb. .s;j
Abb. 82. Lecanium oleae a Brutraumbildung: h Kopfteil stärker vergrößert. — Bm. = Bauchmark; Cer == Cerebralganglion ; Cl =^ Clypeus; Cru =■- Crumena; Ös = Oeso- phagus; Ph = Pharynx; Schi ^^'Schleife des Borstenbündels {StB). — Nach Beri.ese. Abb. 83. Orthezia urticae-W v'xhvht'u mit Bnitsack. — Xach Sikks.
(Abb. 82 u. 85e) stülpt sich die Kopfpartie weit in den Brutiiium hinein, und das Labium bleibt so in Berührung mit der T7nterlage. Bei Lrcaiiiidii hcspcri- dwm (d) bildet sich dadurch ein lirutraum. (hiß sich nur ein Teil der Ventral- seite des Tieres li(i(li\v()lbt. Ih-i /(crnics und J'/zysokcniics schließen sich die Kör])erränder fast ganz zur l^ildung des Brutraumes zusanunen. so ilaß ein kugliges (lebilde entsteht. Oft bildet noch das tote AA'eibchen die Schutzdecke über den Embryonen {Lecanium, Kermes, manche ]\[()n()])hh'binen).
d) Zahlreich sind die Fälle, wo Sekrete den Schutz übernehmen. I'ci Orthezia (Abb. 83) und Jcrrya. (.\bb. 8i)) werden Eisäcke durch circiiingcnitah'
VIII. b. f. 72
Coccina
Drüsen gebildet, welche bei Orthezia Wachsplatten. bei Icerya Wachsfäden sezernieren. Bei Hemaspidofroctus tritt zu dem Eisack noch eine Briittasche.
G.LI
Abb. 84. Schild tind 13rutrainn von Parlatoria zizi/phi . -- a Dorsal-; h Veutralansicht. —
E = Eier; EL I. u. //. = Exuvie der I. und II. Larve; OL I. u. // = Gespinst der
I. und II. Larve; QJ = Gespinst der Imago; W = Wachs. — Nach Berlese.
<2. Pöeudococcus
WR
d Lecanium he^peridum
C. Pseudospidoprocfus
g. Lepidosaphes RS
Abb. 85. Schematische Längsschnitte durch den Kör2:)er (schwarz), die Gelege und die Hüllen verschiedener Coccidenweibchen. — / Querschnitt; Br == Brutraum; Es = Bauchschild; Ex = Larvenexuvien; Mar = Marsupium; Rs =-- Rückenschild; SSch =- Sekretschicht; HTZ = Wachsflaum ; If PL = Wachsplatten (Eiersack). - Nach
Weber.
V. Biologie der Fortpflanzung VIII. b. e. 73
Bei den Lackinsekten entsteht nach Pratap Singh Negi der Brutraum so, daß ein Teil der Oberfläche des Körpers durch besondere Muskeln von der Lackzelle abgehoben wird. Bei Eriofeltis wird das Tier in seinem Seiden- kokon in dem Maß nach vorne geschoben, wie die Eier (700 bis 1500 Stück) abgelegt werden. Bei den Diaspidinen finden die Eier unter dem teils aus Wachs, teils aus ,, Seide" bestehenden Schild, welchem außerdem die Larval- exuvien eingelagert sind. Schutz. Bei Diaspis 'pentagona liegen die ca. 140 Eier regellos unter dem hinteren Teil des Schildes. Bei Parlatoria (Abb. 84« iind b) ist die Anordnung der wenigen Eier sehr regelmäßig. Zur Abdichtung der Kokons wird bei den Diapidinen der dickflüssige, gummilackartige Kot verwandt.
Bei Psevdococcus werden die Eier lediglich durch flockige Wachsmassen bedeckt. Drosicha {Monophlebinae) legt ihre Eier in Wachs gehüllt unter ab- gefallenen Blättern oder loser Erde ab.
Soweit Eisäcke oder Bruträume vorkommen (Abb. 85). werden die Eier durcli feine Wachsflöckchen voneinander getrennt, bei Lecmiivvh durch leere EihüUen bzw. Larvenhüllen (Dingler 1924). Bei Eriopeltis werden die Eier durch Sekret von Kittdrüsen der Vaginalwandung zusammengekittet.
3. Zahl der Nachkoiiimon
Die Zahl der Nachkommen ist bei den verschiedenen Arten und einzel- nen Individuen sehr verschieden. Sorgfältige Zählungen hat nur James an Pseudococcus angestellt: P. citri 38 bis 404, maritimus 8 bis 189, longispinus 32 bis 398, gahani 57 bis 406, peregrinus 54 bis 306 Nachkommen. Nach anderen Autoren beträgt die Zahl der Eier bei Orthezia urticae 60 bis 80, bei Diaspis pentagona 140, bei Lecaniivm hemisphaericunh 600, bei Tachardia lacca 3 bis 500. bei Eriopeltis 700 bis 1500, bei Euleeanium corni 1 bis 2000. bei Aspido- proctus pertinax 6000. Nach Bodenheimer ist bei Chrysotiiphaliis aurantii die Zahl der Nachkommen an verschiedenen Pflanzenteilen von Citrus recht verschieden: An Blättern durchschnittlich 18,8, an Zweigen 39,7, an Früchten 18,8 Eier pro Weibchen.
Auch die Wirtspflanze ist von Einfluß: auf Citrus hat Icerya purchasi durchschnittlich 180 Eier, auf Spartiwn junceum nur 128. Ferner ist der Boden, auf welchem die Pflanze wächst, von Bedeutung: Pseudococcus lila- cinus wird dem Kaffee nur auf saurem Boden schädlich.
Nach Thiem (1933) gehen 98% der Jungläuse von Eulccaniuin. corni zugrunde.
4. Zahlnivcrliiiltiiis dn* (icschlcchtcr
Das Zalilcnvcrhältnis von Weibchen: Männchen wechselt außcroideDtlicli. Von vielen Arten sind die Männchen noch unbekannt. Bei PJ/enaeoccus aceris, Eriopeltis festucae. Lecmiium heuilsphfienCuiii (nach Schrader allerdings bis 20,1%) treten Männchen inii- xcrcinzclt auf. hei andei'en Arten sind sie leicht zu finden, so bei Lepidosaphes nd)i. Physokermes coryli, (jossypdrld iilmi. Atdacaspis rosae. Orthezia urticae. J'roforfo-Hia prlniitiva. Bei C/noiuispIs
VIII. b. e. 74 Coccina
Salicis sind die Männchen sogar meist zahlreicher als die Weibchen. Die 1h- sexiielle Rasse von Asfidiotus nerii erzeugt nach Gabritschevsky bis 70% Männchen. Bei anderen Arten wechselt die Sexualproportion von Jahr zu Jahr, von Landschaft zu Landschaft, von Pflanze zu Pflanze, so bei Sphaero- lecani-mn 'pninastri. Bei Icerya furchasi waren unter 4431 Tieren nur 0,99% Männchen, ein einziges Ausnahmeweibchen erzeugte aber 117 Männchen und 1(3 Weibchen. Bei LdJcshadia cominunis treten nach Mahdihassan bei der Sommergeneration Männchen und Weibchen im Verhältnis 1 ; 7 auf, bei der Wintergeneration aber nur geflügelte Männchen und keine Weibchen. Nach Thiem (1933) überwiegen bei Eulecanium corni in der Gegend von Naumburg die Weibchen in wechselnden Verhältnissen (76,4 ^h 0,2%), bei Arnstadt in den Vorbergen des Thüringer Waldes erhöht sich der Prozentsatz auf 99,3 i 0,2 und im Thüringer Wald treten bei 500 bis 700 m Höhe keine Männchen mehr auf.
Thiem nimmt an, daß die schwankende Ausbildung von Männchen durch die Witterung und die auffallend schwache Vitalität des männlichen Ge- schlechts bestimmt ist. Bei den auch parthenogenetisch sich fortpflanzenden Arten ist aber mitunter eine Beurteihnig des wechselnden Zahlenverhältnisses der Geschlechter recht schwer. Oft handelt es sich um Stämme und Rassen einer Art, die sich hinsichtlich ihrer Fortpflanzung recht verschieden verhalten können, ohne daß morphologische Unterschiede festzustellen sind. So treten bei Lepidosaphes nhid nach Suter zwei Rassen auf, von denen die eine auf Obstbäumen, die andere auf Buchen lebt. Erstere ist konstant thelytok, d. h. Männchen treten nicht auf, und die unbefruchtet sich entwickelnden Eier entwickeln sich alle zu Weil:)chen. Die Buchenrasse ist dagegen stets zweigeschlechtlich. Bei anderen Arten, z. B. Lecaniwnt. corn.i. Hegt nach Thiem eine Doppelbereitschaft (Pleiosozontie, s. S. 69) zu ein- oder zweige- schlechtlicher Fortpflanzung vor. Je nach den Umweltverhältnissen wird die eine oder die anc lere Fortpflanzungsart angewandt . Als fakultativ a r r h e n o t o k sind manche Arten von Monophlebinen zu bezeichnen (vgl. S. ^'^): befruchtete Eier entwickeln sich zu Weibchen, unbefruchtete zu haploiden Männchen. Bei Icerya purcluisi gibt es nach Hughes- Schrader keine reine Weibchen (s. S. 65), sondern nur Zwitter und ganz wenige Männchen. Gerade diese Fälle zeigen eindringlich, wie notwendig zur Beurteilung der hier vorliegenden Fragen eine genaue Kenntnis der Histologie und Cytologie ist.
Umfangreiche Zählungen hat James bei Pseudococcus durchgeführt: Auf 100 Weibchen kommen bei
P. ciiri 101,62 ± 1,54 Männchen (bei 11413 Naclikonnnen)
P. ninrUiwHs 59,65 ±9,39 ,, ,, 4630
F. (jahani 43,025 ±2,28 „ „12092
P. longispinvs 19,28 ± 2,27 ,, ,, 4084
P. pcmjrinus 37,01 ± 7,906 ,, „ 3946
Verzögerte Befruchtung erhöht nach James bei Psetidococcus die Zahl der Männchen.
V. Biolotiie der Fortpflanzung VIII. b. f. 75
Man erhält
bei 6 Wochen Verzö<j;ening auf 100 $: ISO.Sü -^ 6,2 ,^
„ 8 „ „ „ 100 $ : H27,4 ~ 11,03 ^
„ 10 „ ,, ,, 100 ?: 991,091 :^ 460,5 (^.
5. Zahl der jährlicluMi (ioiioratioucn
Die meisten Arten gemäßigter Zonen haben jährlich nur 1 G-eneration. Nur wenige Äxten überdauern den Winter als Imago. Die Überwinterung findet meist auf jungem Larvenstadium statt, die Diapause ist erblich fixiert. Lecanium- Arten überwintern auf dem 2., Orthezia- Arten auf dem 2. oder 3. Stadium. Bei Lepidosaphes ulmi verharren die Eier 10 Monate auf embryo- nalem Stadium. Audi EriopeUis überdauert den Winter im Ei. Tropische Arten sind zumeist nicht an l)estinnnte Perioden gebunden.
1 Generation pro Jahr haben die meisten Lecanium -Arten und die Mar- (joiodinae, Eriococcus, Kermes; 2 Generationen: Ceroplastes flondensis und C. rusci, Filippia oleae; 3 Generationen: Asterolecanmm, Aspidiotus perni- ciosus (mindestens 3 Generationen^!); 8^/2 Generationen: Icerya purchasi (nach BoDENHEiMER 6 bis 7); 5 Generationen: Lecanium hesperidum: 7 bis 8 Generationen: Pseudococcus citri. Die .Zahl der jährlichen Generationen ist auch bei univoltinen Arten nicht streng erblich festgelegt, so kann man nach SuTER bei Lepidosaphes uhui durch geeignete Temperatur und Ernährung eine zweite Generation hervorbringen. Auch der bei Tac/iardia lacca festgestellte Generationswechsel (s. S. 26) scheint durch Umwelteinflüsse bedingt zu sein.
0. Ausbreitung
Eine aktive Verl)reitung ist l)ei den meisten Arten nur auf jungem Larven- stadium möglich durch eine naturgemäi^ sehr begrenzte Wanderung, die späteren Stadien sind als Weibchen fast durchweg extrem sessil, zum größten Teil völlig unbeweglich. Eine Ausbreitung über größere Käume erfolgt aber zumeist passiv durch den Wind, durch den Menschen mit Nutz])flanzen. nach HuBBARD (1882) auch durch Käfer und Vögel und nach HArTFEUiLLE (1924) durch manche Fliegen. EriopeUis wird mit den Blättern iliicr Nähr- pflanzen oft (hirch Damwild verschh'])])t (Hkki5EH(;).
Eine sehr interessante Form der AushriMtung von Wurzelläusen durcli Ameisen haben Pickel (1928). Koepkk (19:50) und Büxzi.i (1937) festgestellt. Die Weibchen von Rhizomyrma nehmen zwischen ihren ^iandibein eine weih- liche Larve von Wurzelcocciden mit auf den Hochzeitsflug. Für die Aus- breitung dieser Schildläuse in den Kaffcefeldern von Surinam ist das nach BüxzLT von größter Bedeutung. .Ähnliches stellte Pickel in Brasilien fest, wo h'/n:(iiiii/nii<i pickcli Jjarveii von h'ltizoecus co/ßac auf den Hdclizeitsthiu
i Die Zalil (Irr Xaclikoinincii eines eiir/.ieeii Weihc'heiis im J/uile eines Soinniers wurde auf :5l)(Mt .Millioii-u ^esehiitzt .
VIII. b. £. 76
Coccina
mitschleppt. Auf Sumatra trägt nach Eoepke in ganz entsprechender AVeise Cladom.yrma speziell zur Aiisl^reitung einer Dactylopiinen bei.
7. Masseiieiitwickluiig und Massenwechsel
Die Ursachen der Massenentwickhing inid des Massenwechsels sind nicht immer leicht zu übersehen.
a) Temperatur: Amerikanische Autoren haben bereits im vorigen Jahr- hundert festgestellt, daß extrem kalte Winter den Schildlausbefall hemmen^. Für Europa wurde festgestellt, daß hohe Sommertemperatur und langer warmer Herbst günstiger sind als gleichmäßiges Klima mit verhältnismäßig kühlem Sommer und mildem Winter wie z. B. in England. Genauere Angaben machte Eeh (1900), der bei Diaspinen feststellte, daß alle Läuse, auch die wärmerer Klimate, die angewandte Kälte von ■ — 14" C, ebenso eine tägliche Schwankung von 13" ertragen. Bei 40" C sterben tue meisten Arten. Eriopeltis erträgt nach Herberg (1916) eine Abkühlung der Eier auf — 21" C und eine zweistündige Erwärmung auf 49" C. Durch erhöhte Temperatur können die Eier schon im Dezember zum Schlüpfen getrieben w^erden. Für Larven ist eine Temperatur von 44" C tödlich, 37" C werden dagegen gut ertragen, ebenso — 15" C bis 4 Stunden lang. 18 stündige Einwirkung von — 5" wirkt tödlich.
BoDENHEiMER (1932) Stellte bei Icerya folgendes Verhalten gegen Tem- peratur fest:
|
Ganz junge Larven n (1 |
Junge Weibchen 0 ( < |
|
|
Kältestarre |
i;t |
1(3.7 |
|
Kriechen mit Unterbrechxmg |
•23,2 |
23.8 |
|
Normale Bewegung |
23,4 |
24.2 |
|
Starke Aktivität |
28,6 |
27,7 |
|
Höchste Erregung |
33 |
35.(3 |
|
Wärnieparalyse |
— |
41,4 |
|
Wärmetod |
38,9 |
42,2 |
Prinz (1932) wies den Einfluß der Kälte auf die Eiablage der Schmierlaus nach. Brachte er 30 Weibchen der Sommergeneration 30 Stunden in eine Temperatur von — 6" C, so blieben die sich weiter entwickelnden Tiere klein, die Zahl ihrer Eier betrug 0 bis 12 (Kontrolltiere 90 bis 250).
b) Die Feuehtig'keit ist ein wichtiger Faktor. Zu große Feuchtigkeit wirkt hennnend, Trockenheit schadet nur, wenn der Boden sehr trocken wird und die Wirtspflanzen darunter leiden. Bei Lackschildläusen ist die Quantität des Regens weniger wichtig als seine Verteilung: Viel Regen von November Ins Januar ist ungiüistig wegen Nebelbildung; Regen im April und Mai ist günstig, weil er den Honigtau abwäscht. Zu große Meeresnähe wirkt un- günstig. Nach Betrem (193G) ist auch die Stärke des Befalls durch Pseudococcus sehr von klinuitischen Faktoren abhängig: Windige Gebiete sind günstig für Massenbefall. Schwache Bescliattuug wirkt sich für Pseudo- coccus vorteilhafter aus als tiefer Schatten.
^ Vgl. auch Webster 1915.
V. Biologie der Fortpflanzung VIII. b. t\ 11
Jede extreme Trockenperiode begünstigt nach Dozier (1925) das Auf- treten von Pulvinaria iceryi.
c) Eine gewisse Einschränkung der Massenvermehrung erfolgt nach Smirxow und Wiolovitsch (1934) bei Chionus'pis dadurch, daß bei zu großer Bevölkerungsdichte die Fruchtbarkeit sinkt bis zur Sterilität. Form- veränderungen durch Nachbartiere sind dabei weniger schädlich als Nahrungs- mangel (SmIRNOW & POLEJAEFF 1935).
d) Endlich hängt die Massenvermehrung sehr von besonderen coccido- philen Zuständen der Wirtspflanze ab. Die Schildläuse sind nach Thiem ..Schwächeparasiten". Bei Masscnbefall ist ein Schluß auf den Gesundheits- zustand der betroffenen Pflanze zulässig. Kränkliche Bäume sind nachCoMSTOCK (1882) viel eher einer Infektion mit Lackschildläusen ausgesetzt als gesunde. Nach Mahdihassan (1937) ist Gummisekretion, bedingt durch Bakterien-
nfektion, Voraussetzung für erfolgreiche Besiedelung mit Lackinsekten.
8. Beziohiingcii zu den Wirtspflanzen a) Monopliagie und Polyphagie
Die Schildläuse sind teils mono- teils poh'jjhytophag. Als ausgesprochen monophag sind die auf Eichen lebenden Arten zu nennen: Asfidiotus zotmius, A. minimus, Asterolecaniuni variolosum, Pulvinaria sericea, Nididaria fidvi- nata, Kcrmes. Andere Arten bleiben innerhalb derselben Pflanzenklasse, z. B. Asfidiotus abietis auf Abies, Picea, Piniis, Tsnga.
Y Manche Cocciden beschränken sich auf 2 Pflanzen, die ganz verschiedenen Klassen angehören können : Asfidiotus trabiäi auf Efhedm und Osyris, Diaspis visci auf Junvperus und Viscum, Leucaspis riccai auf Ephedra und Olea. Aus- gesprochen polyphag sind viele Arten von Aspidiotus, Asterolecanium, Lecanium, Pseudococcus, Pulvinaria. Umfangreiche Zusammenstellungen von Nähr- pflanzen gab Green (1917).
Blätter der AVirtspflanze werden bevorzugt durch Lencaspis. Aspidiohis britanniciis u. a., Stammteile durch Epidiaspis. Kermes, A\'urzeln durch Mar- garodes, Ripersia, Rhizoecus. ■ — Pseudococcus citri bevorzugt nach Vos im I. Larvenstadium das Schwannnparenchym der Blätter, welches die Larve von der Blattoberseite her erreicht. Auf dem II. Stadium sticht diese Schild- laus die Gefäßbündel von der Blatt Unterseite her an. Das III. Stadium lebt auf den Stengeln der Wirtspflanzen, um das Phloem oder die Markstrahlen, schließlich auch das Xylem und die Parencliymzellen zwischen den Haupt- gefäßen als Futterquelle zu verwenden, blanche Aspidiotus- XrtQW dringen nach Couch mit ihren Stechhorsten durcli die Rinde verholzter Pfliinzenteile bis ins Cambium und zu den jMarkstrahlen vor.
h) Sehildlausgenossensehaften
Als Schildlausgenossenschuften bezeichnet Lindinger .Viten, welche den- selben Pflanzenverein bevölkern, so sind z. B. t^^pische Vertreter der Maechien:
Aspidiotus britawi-icus. Filippia oJcac. Aoiu'diu hnin.
VIII. b. f. 78 Coccina
e) Schädigung der Wirtspflanzen
Eine Schädigunji tler Wirtspflanzen kann durch den Säfteverlust er- folgen: Die jungen Triebe des Maulbeerbaums werden durch Diaspis pentagona zum Welken gebracht. Orthezia insignis schwächt die Pflanzen und unter- drückt das Blühen, l)ei Befall durch Lecanium pulchrum entwickeln sich die Knospen unvollkommen, Lecanium. Reki verursacht Abfallen von Früchten und Blättern, ebenso Pulvinaria vitis; Physokermes ahietis hemmt das Wachs- tum. Aster olecaniuni quercicola bringt die Spitzen der Zweige zum Absterben. Durch Wachstumshemmung der Saugstelle wird Xylococcus ins Pflanzeninnere verlagert, da die umgebenden Holzteile weiterwachsen und das Tier um- wuchern.
Fleckenbildungen verschiedenster Art können zustande kommen: Aspidiotus perniciosus und Chionaspis furfura verursachen unmittelbar unter sich eine intensive Rötung, welche von einer nicht veränderten Zone um- geben ist; in größerer Entfernung folgt ein intensivroter Ring. Die Saugstelle von Gossyparia wird braun und stirbt ab. Die Bräunung der Stichstellen wird häufig durch Gerbstoffeinlagerung bedingt. Die Rinde wird in der Nähe der Saugstellen von Kermes quercus trocken und blättert ab. Der Stich von Aspi- diotus hritanicus zerstört das Chlorophyll von Lorbeerblättern, derjenige von Aspidiotus hederae erhält es dagegen in Form grüner Flecken auf Zitronen.
Verkrümmungen von Stengeln werden bedingt durch Eriococcus ericae und Lecanium hituberculatum, grubenartige Vertiefungen (infolge Wachs- tumshemmung) durch Chionaspis Salicis, Epidiaspis leperei, Diaspis pyri. Bei Eschen hebt sich infolge der Verlausung durch Chionaspis scdicis die Rinde blasenförmig ab, bei O/m- reüBt die Rinde auf bei l^efall durch PoUinia poUinii.
Häufig sind Gallenbildungen. Im einfachsten Fall handelt es sich um wallförmige Schwellungen z. B. durch Asterolecaniiim. quercicola auf Eichenrinde verursacht. A. finibrialum verursacht spindelförmige Gallen an Kräutern, Aspidiotus bornmülleri schlauchförmige Ausstülpungen der Blätter von Glohu- laria. Beesonia dipterocarpi Green {Tachardiinae) bildet Gallen an der Spitze dünner Äste, bestehend aus verkrüppelten Knospen mit schmaler holziger Basis, in deren Höhlung sich das Tier befindet. Opisthoscelis prosopidis Kieft\ erzeugt auf Prosopis {Papilionaceae) eirunde Gallen auf Kosten von Seiten- triel)en. Diese Wucherungen sind dicht mit fadenförmigen Blättern besetzt und bleiben bis zur Reife der im Innern der Gallen lebenden Parasiten geschlossen. Letztere können weiblichen oder männlichen Geschlechts sein.
Ein auffallender Geschlechtsdimorphismus hinsichtlich Größe und Form besteht bei den Gallen der auf Euhilyptus lebenden Brachyscelis- Arten: B. pielata, strongylosa, pedu/iirculata, clamdormis. Epidiaspis betulac bringt an Birnbaumzweigen krebsartige VerändcruiiiifMi liervor. Cryptococcus fagl ist nach Reh die Hauptursache von Krehshilduugen tler Buche.
Auch Schädigungen indirekter Art können nach Schildlausl)efall auf- treten: Physokermes ahietis soll (U'n Borkenkäferl)ef all vorbereiten.
V. Biolo(;ie der Fortpflanzun'.
VIII. b. f. 79
Abb. 86. Stichkanal von Pseudococcus citri im Blattnerv von Coleus. Intrazellulärer Stichverlauf, mehrere Fehlstiche, Aus- saugting im Phloem und Xylem. Speichel- scheidcn schwarz. — Nach Vos axis Weber.
Cryftococcus fagi den Schleiinfluß. nach Büxzn verbreiten die Cocciden die Phloem-Nekrose des Kaffeestrauches. Ferner sollen sich Frost- schäden bei Schildlaiisbefall viel stärker auswirken. Um die mit Pseudo- coccus viiis besetzten Wurzeln bil- det die Uredinee Born-etina corium schwammige Polster. Stirbt die Wurzel ab, so fruktifiziert der Pilz und die Cocciden wandern mit Sporen beladen zu anderen Wur- zeln und infizieren dieselben. Der Pilz gewährt den Cocciden die nötige Feuchtigkeit. Auf dem nährstoff- reichen Kot vieler Schildläuse {Pseudococcus. Lecanium u. a.) sie- deln sich Rußtaupilze an, welche zahlreiche Pflanzen stark schädigen. In welch hohem Maße die Schildläuse Schaden anrichten kön- nen, geht aus folgenden Angaben
hervor: 1928 — 1931 hat Eulecanium in Jugoslawien 10 Millionen Bäume von Prunus dornest ica vernichtet (Gradojevic 1932). Nach Henry wurden
1896 bei Festigny 80 ha Wald durch Lecaniuuh pul- chrum zerstört. Nach Tra- BUT (1912) fiel die Orangen- ernte durch den Befall mit Chrysom/phcdus dictyo- spernii in einem einzigen Distrikt von 2000 t (1907) auf 088 t (1908). Die schädigende Wirkung der einzelnen Cocciden-Arten ist in den verscliiedenen Gegenden recht verschie- den, das ist z. B. nach BODENHEIMER (1930) bei den verscliicdciu'ii Citrus- Schädlingen der Mittel- n^eergegcnden der Fall: Asfidiotus J/ahrac ist nur in Italien ein großer Schädling. Lepidosa'phes pinnaeformis in Italien und .Algier. Parlatoria zizyphi in Spanien.
Es kann mit Sicherheit angenommen werflen. daß ein großer Teil tler ge- nannten Scliildlausschädigungen der Pflanzen auf die Wirkung des Speichels zurückziifüliren ist. Daher crsdKM'nt es notwendig', den St ich Verlan f nnd
Abb. 87. a Stichkanal von PseudococcD.s citri im Stengel von Coleus, Durchsetzung des Kollenchyius (KoU): Aussaugung von Parcnchymzellen; b Einstich eines Lecanium in Aprikosenzweig. Durchsctziing der Epidermis und der Korkschicht unter stellenweise starker Speichelcntlccrxing. - Xach Vd.s aus Weber.
VIII. b. e. 80 Coccina
die Veränderungen der Pflanzenzellen durch die Speicheleinwirkung kurz zu berücksichtigen. Ahnlich wie bei den Blattläusen ist der Stich verlauf keineswegs geradlinig (Abb. 80). Wie Couch, Smith und Vos festgestellt haben, geht der Stich fast immer intrazellulär (Abb. 86, 87). Meistens sind Speichelscheiden ähnlich wüe bei den Blattläusen vorhanden. Die Durch- bohrung der Zellwände stellt sich Vos als rein mechanische Wirkung der Stechborsten vor. Smith dagegen nimmt eine zelluloselösende Wirkung des Speichels an. Eine ausgesprochene Giftwirkung scheint nach Vos der Speichel von Pseudococcus nicht zu hal)en, zumal die Stechborsten die Zellen ohne jede tiefergreifende Schädigung durchbohren (Abb. 86, 87). Mitunter ballen sich allerdings Zellkern und Chlorojihyllkörner zu Knäueln zusammen, was wohl z. T. auf eine chemische Wirkung zurückzuführen sein dürfte. Bei den oben beschriebenen auffallenden Formveränderungen der Pflanzen kann man kaum etwas anderes annehmen als eine Giftwirkung des Speichels. Diese Gift- wirkung ist bei Pseudaonidea dwplex so stark, dai5 schon wenige Läuse genügen, um einen Trieb zum Absterben zu l)ringen.
9. Schildläiisc als Gästo sozialer Insokten
Ähnlich w^ie die Blattläuse werden auch zahlreiche Schildläuse wegen des von ihnen ausgeschiedenen Honigtaus (Büsgen 1892) von sozialen Insekten gepflegt, und zwar von sozialen Käfern {Coccidotro'phus socialis, Enausibius wheeleri (Silvanidae) , welche die Cocciden mit iliren Fühlern um der Exkrete willen betrommeln, aber auch verteidigen), von Termiten und Ameisen.
In Termitennestern wurde z. B. Ternidtococcus aster gefunden, eine Schildlaus, die ihrer Form nach durchaus als Trutzt}"j3us zu bezeichnen ist.
Eine große Anzahl von Gästen finden wir bei Ameisen, und zwar vor allem in trockenen Gegenden, wo die Schildläuse noch eher der Trockenheit wider- stehen können als Blattläuse. Vor allem liefern die Pseudococcinae {Dactylo- 'pinae) und die Coccinae zahlreiche Gäste für Crematogaster, Cam.ponotuti. Azteca, Psendomyrma, Myrmccocystus, Prenolepis, Lasius, Dolichoderns. Der auf Kakao schmarotzende Pseudococcus virgatus würd von den Ameisen durch Bauten mit dachartigen Vorsprüngen geschützt. Pseudococcus Ulacinus wird durch Pheidole pun^tulata gepflegt. Dadurch erfolgt die Entwicklung dreimal so schnell wie ohne Ameisen.
Eine gewaltige Steigerung des Sc]iildlausl)efalls durch Ameisen hat BüNZLi in den Kaffeeplantagen von Surinam festgestellt. Als Gäste von Rliizomyrma parauMribensis fand Bünzli folgende Wurzelläuse: Rhizoecus eoffeae, Rh. caladii, Rh. mondiferus, Geococcus coffeae. Pseudorhizoecus proxi- •ni,us. Gäste von Rhizohiyrma ru.tgersi sind : Pseudorhizoecus ui.igrmi-s, P. proxi- uvus, Pseudococcus radicis, P. podagrosus, Geopemphigns surinauiensis. Ober- irdisch lebende Schildläuse werden von den genannten Ameisen nur selten besucht, um so mehr die unterirdisch lebenden Arten. Lebt Rhizoecus coffeae ameisenfrei, so beschränkt sich der Wurzelbefall auf die ol)erste Bodenschicht.
V. Biologie der Fortpflanzung VIII. h. ir\ 81
während sie als Ameisengäste in viel größere Tiefe mit ihrer zerstörenden Tätigkeit hinabreichen. Auf die Ausbreitung der Wurzelläuse durch den Hochzeitsfiug der Ameisen wurde oben (S. 75) bereits hingewiesen.
10. Fciiulc der Schildliüiso
a) Pilze: Eine große Anzahl von Pilzen wurden als Parasiten von Schildläusen festgestellt, z. B.
Sphaerostilbe cocco'phila Tul. (Pyrenomyceten) auf Ccccus- und As'piditus- Arten.
Ohion,ectna coccicola Ell. & Ev. (Pyrenomyc). A'pios'porium oleae Kuby (Perisporaceen) auf LecmmitH, oleae. Sphaerospidales: Aschersonia taJiitensis Mont., A. parcmtica P. Henn. A. flavocitrina P. Henn.
Aschersonia sp. greift auf Dominik heftig Chrysottiphalus aonidum an. Hyphomycetes: Cephalosforium lecanii Zimm. S'porotrichum globuliferum Speg.
Verticilliiim. Tieterocladum Penz. auf Lecanium liesperidum Eiil())iioph(]u)ri'))cen: Empusa lecanii auf Lecanium viride.
EntontopJdhora pseudococci auf Pseudococcus. Isaria wird zur Bekämpfung von Lecanium nigrum verwandt.
b) Milben: Hemisarcoptes coccisugus befällt Lecanium hesperidum.
c) Neuropteren: Syiiipherobius amicus ist ein Feind von Pseudococcus. citri. Weiterhin sind Feinde der Cocciden: Chrysopa, Hemeroba, Megalomus.
d) Lepidoptera: Als Feinde der Lackschildläuse sind zu nennen: Eublenima amabilis, E. coccidipJiaga, Erastria scitula; als Feinde von
Saissetia oleae: Dahruma sp., Coccidophaga scitula und Thcdpocharis cnccnphaga. Die Raupen ernähren sich von den Eiern der Schildläuse.
e) Coleoptera: Es handelt sich vor allem um Coccinelliden. Novius cardinalis ist der Hauptfeind von Icerya. Curinus zonatus befällt viele Arten, hat aber keine Massenvermehrung. Adalia bipunctata befällt Gossyparia idmi, Cryptolaemus montrouzieri ernährt sich von Pulvinaria iceryi, Chilochorus renipustulatus und Ch. bipustidatus befallen Chionaspis Salicis. Ferner kommen als Schildlausfeinde in Frage LaemophlocMS truncatus, Latridius sp. und Rhizo- bius ventralis. Exochomus quadrimaculaius. Seymnus Apetzi, Pharoscymnus anchorago.
Die genannten Vertreter der CoccineJIidae sind vor allem oophag. Nitidulidac: Cibocephalus sp. ernähren sich vor allem von Diaspidiiien; Anthribidae: Anthribus sp.
f) Dipteren: Lcucopis nigricornis vernichtet Pidvimiri'i bis zu OO^'g. Oft findet man 8 Larven in einem Eisack. Sie ernähren sich von den Eiern. L. nigricornis greift auch Marchaiina und Eriopeltis an.
g) Ameisen: (U-citidlogasler ireJshii und ('(niipoiiotus sj). werden als Feinde von Lackschildläusen genannt.
Bronns Klassen des Tierreichs. V. 3. \ 111. Bucli. l'tliififelder. N'lll. h. f. G
VIII. b. e. 82
Coccina
li) Chalcidier: Groß ist die Zahl der parasitischen Hymenopteren. Allein bei Saissetia oleae fanden Smith & Compere (1928) 62 Arten. Auch zahlreiche andere Arten haben viele Feinde, wie folgende Übersicht zeigt. Es handelt sich um Vertreter der Unterfaniilien Aphelinidae, Encyrtidae, Pteronialidae :
Asfidiotus hederae: Aspidiotiphagus citrinus
Aster olecanium. quercicola : Habrolepis dalmani
Ceroplastes sp. :
Chrysoniplndus: Diaspis pentagona : Lecanium corni :
Lecanimn, hesperidum
Diversineuris elegans Coccidoxenus sp. Bothriophryne ceroplastae Anicetus parvus Cerapterocerus inut ilis Scutellista cyanea. Coccophagus isipingoensis Aspidiotiphagus lounshury Prospaltella berlesei Eucomys swederi Cerapfocerus mirahilis Blastotrix sericea Coccophagus cog'tbatus
, , lecanii
, , flavoscutellum
scutellaris Aspidiotiphagus citrinus Encyrtus infidus Coccophagus aurant ii
, , fraternus
,, cognatus
Aphelinus mytilaspidis Chiloneurus diaspidinarum Aphelinus mytilaspidis Azotus pinifoliae Prospaltella aurantii
, , leucaspidis
Antliem.us pi'td Coccophagus scutellaris Metalaph'us torquatas Toniocera californica Scutellista cyanea Diversineuris elegans und viele andere mehr.
Die Apheliniden leben z. T. als Ektoparasiten unter dem Schild von Diaspidinen, so z. B. Aphytes chrysoni/phali, A. mytilaspidis, A. macidicornis,
Lecanium künvensis : Lecanium, persicae :
Lepidosaphes ulml : Leucaspis pini :
Pulviiuiria betulae
Saissetia, oleae :
V. Biologie der Fortpflanzung VIII. 1). f. 83
Ä. lonyiclavae, z. T. als Endoparasiten, z. B. Aspidiolij)//(i<jii.'^. Prospaltella. Während Coccophagus ochraceus die Eier außen an die Bauchseite des Wirts absetzt, legen C. (jurneyi, C. trifasciatus, C. scutellaris und C. capensia ihre Eier in die Leibeshöhle des Wirts. C. ochraceus dringt erst vom 3. Larven- stadium ab in den Wirt ein. C. (jurneyi und ochraceus verzehren während ihrer Entwicklung alle inneren Organe des Wirts und verpuppen sich in der leeren Haut des letzteren. Die übrigen Arten schonen die lebenswichtigen Organe der Schildlaus und verpuppen sich vor deren Tod. Die Encyrtiden sind zum größten Teil Endophagen, z. B. Adelencyrtus, Euaphycus, Encyrtus, Blastothrix. Die Pteromaliden ernähren sich zumeist von den Eiern von Lecaniiden.
i) Heteroptera: Tenmostethus pusillus saugt Chionaspis Salicis aus, Troila luridus l)efällt Xylococcus.
k) Vögel: Als Feinde werden genannt: Blau-, »Sumpf- und Schwanz- meisen, Baumläufer.
Als spezielle Feinde der Lackinsekten seien noch genannt: Strathmopoda theoris, Hypatima pulverea, Euhlemma amabilis, Chalcis tachardiae, Copidosoma clavicornis, Cathartus andrena, Berginus maitidroni, Silvanopsis iyeri, Lyssencyrtus troupi. Triholium ferrugineum.
11. Bekämpfung
Bei vielen Arten ist eine Bekämpfung bis jetzt aussichtslos. Man nmß sich daher häufig auf vorbeugende Maßnahmen beschränken. Die meisten Staaten haben zu diesem Zweck eine Reihe von Pflanzenschutzgesetzen er- lassen.
In einzelnen Fällen ist eine biologische Bekämpfung aiLßerordentlich erfolgreich, insbesondere bei Icerya purchasi und bei Diaspis pentagofui.
Die Heimat von Icerya purchasi ist Australien. Von hier aus hat sich dieser Schäd- ling zum Schrecken der Pflanzer über die Subtropen der ganzen Erde ausgebreitet. 1868 trat Icerya erstmals in Kalifornien auf und vernichtete zahlreiche Orangen- pflanzungen vollkommen. 1890 wurde sie in Südafrika festgestellt und 189G nach Europa verschleppt. Bereits 1900 war sie im ganzen IVIittelmeergebiet verbreitet.
Die Idee der biologischen Bekämpfung stammt von Riley. Auf seine Veran- lassung hin wurde der deutsche Entomologe Koebele 1888 nach Australien gesandt, um die natürlichen Feinde von Icerya zu studieren. 1889 führte Koebele die Coccinel- lide Novius cardinalis in Kalifornien ein. Nach kurzer Zeit war die /rjyem-Plage wirksam bekämpft. In Europa wurde diese Methode durch Berlese eingeführt.
Novius ist ein durchaus spezifischer Feind von Icerya, andere Nahrung nimmt er nicht an. Auch die Eiablage erfolgt mu' inmitten einer /ce/-?/a-Kolonie.
Die Aufzucht der für die Bekämpfung nötigen Massen von Xorius erfolgt in doi)pelwandigen Käfigen, welche mit Baumwollgaze bespannt sind. Zur Ernährung der Käfer werden Reiser, welche mit Icerya bedeckt sind, in diese Käfige gebracht. Neuerdings ist man aiuh zu Frcilaiiilzuclitcii übergegangen.
Zur f?ckäm])fiin<; von Dias/iis ii(ttt(iii<ni<t verwandton Bkki.esk und Silvestki anfänulich eine Ücihc cinliciunsclicr l'ai'asitcn. /.. I'.. dir ('(iccincUidcn Chilochorus hiptistuhilii.s und E xmliniinis ijini(/ri )N((ciihi/ iis. wrirlic ahcT nidit aktiv genug waren,
\ill. h.e. 6*
VIII. h. F. 84
Coccina
mii die Schildlausplage einziidämmen. Deshalb führte Beklese 1906 mid 1908 den Chalcidier Prospaltella Berlesei aus USA. bzw. aus Japan in Italien ein. Schon nach kurzer Zeit war ein rasches Abnehmen der Schildläuse festzustellen. Die Einbürgerung von Prospaltella, von deren Wirkung Abb. 88 einen Begriff gibt, gelingt sehr leicht, sogar eine selbständige Ausbreitung über größere Gebiete wurde festgestellt.
Zur Bekämpfung von Pseudococcus in den Agnunonpflanzunpjen Kali- forniens wurde Coccophagus gurneyi und Tctracnemus pretiosus aus Australien
Abb. 88. Kolonie von Dias'pis pentagona (an Maidbeerzweig) mit parasitischen Schlupf- wespen der Art Prospaltella Berlesei. — 2 = gesiindes Schildlausweibchen nach Ent- fernen des Schildes; 2 = abgestorbenes Schildlausweibchen, Schild abgehoben: 3 = pa- rasitiertes Schildlausweibchen, Schild abgehoben ; 4 = parasitiertes Schildlausweibchen, aus dem der Parasit ausgeschlüi)ft ist, Schild mit Schlupfloch abgehoben; J =^ junges Schildlausweibchen, mit abgehobenem Schild; 6 = gesundes Schildlausweibchen unter dem Schild; 7 = abgestorbenes Schildlausweibchen; 8 = imrasitiertes Schildlaus- weibchen mit Sehlu])floch im Schild; 9 = männliche Nymphenschilde; 10 = Jung- larve der Scliildlaus; 11, 12 = Imagines des Parasiten. — Xach Berlese.
eingeführt. Die Erfolge waren befriedigend. Zur Bekämpfung von Lccaniutii oleae verwandte Koebele Scutellista cyan,ea.
Bei zahlreichen anderen Arten war allerdings die l)iologische Bekämp- fung nicht von sok'hen Erfolgen gekrönt.
VI. Praktische Bedeutung VIIT. 1). f. 85
Auch Pilze wurden wiederliolt zur Bekämpfung von Schildläusen ver- wandt, so Sphaerostilbe coccophüa zur Bekämpfung von Aspidiofus, ferner Sporotrichum. glohulifenim, und Isaria (gegen Lecanium ni<jrant). al)er oline großen Erfolg.
Gegen die meisten Cocciden helfen bis jetzt nur künstliche ^Mittel. Solche sind:
a) Mineralöle, Derivate des Petroleums.
b) Teerderivate, vor allem Carbolineum.
c) Pflanzenöle, Leinöl u. dgl.
d) Schmierseifenlösungen, oft vermischt mit Alkohol, Bordelaiser Brühe und Petroleum, oder Tabakbrühe und Sodalösung.
e) Blausäurevergasung. Dabei wird entweder flüssige Blausäure direkt unter das die Bäume Ix'deckende Zelt gespritzt, oder aber wird Cyan- wasserstoff auf eine der folgenden Arten unter dem Zelt erzeugt:
2 NaCN + H2SO4 = 2 HCN t -f NaaSO^ Ca(CN)2 + 2 HO = Ca(OH)., + 2 HCN t
VI. Praktische Bedeutung
Als Schädlinge von Kulturpflanzen sind die Schildläuse von größter Bedeutung für die Landwirtschaft, speziell Obst- und AVeinbau, sowie für die Forstwirtschaft. Viele Kulturpflanzen würden ohne kostspielige Gegenmaß- nahmen zugrunde gerichtet w^erden. Die wichtigsten dieser Schädlinge sind folgende :
1. Scliädliiitfe des Obstbaus
Aspidiotus ostreaejormis Curt., A. zonatus Fraunf., A. piri Licht., A. (Aonidiella) perniciosus Comst. (San Jose-Laus), Lepidosaphes [M ytilaspis) ulmi L. (Kommaschild- laus), Parlatorea oleae Col., Diaspis leperii Sign., D. pentagona Targ., tSphaerolecaniiim prunastri Fonsc, Lecanium corni Bouche.
2. Schädlinffe der Orangen- und Zitrononpflanzunffcn
Aspidiotus hederae \'allot. C/iri/sonip/ialus aoniduni L.. Cli. dictyospermi Morg., Chionaspis citri Comst. Aonidiella aurantii Mask., Parlatorea zizyphi Lucas, P. pergandei Comst., Lepidosaphes citricola Pack., Aulacaspis pentagona ^cwst., Saissetia oleae Bern., Coccus hesperidum L., Ceroplastes sinensis del Guer., Pseudoromis citri Risso, Icerya pirrrhasi Mask.
:J. Scliädliuge des Ölbaums
Aspidiotus hederae Val., Aonidiella maleti Vayss., Saissetia oleae Bern., Pollinia polliind Ckll.
4. Sehä(lliii«o des Foiironbauiiis
Aspidiotus hederae \'al., Hi uiilx ricsia. longis)iiu(t Metig., Lepidosaphes conrli yj'ormis (Jiiicliii, Chionaspis ceratoniae Maicli.. Ceroplastes rusci L.
•'>. Sclii'idlinuc der Ihittclpaline
Parlatorea. hJanrhardi TaI•L^, l'honiiroreus ntarluttl Ckll.
VIII. b. s. 86 Coccina
6. Schädlinge des KaHeestrauclis
Pseudococcus lilacinus Dkll., Rhizoecus coffeae Laing, Eh. rnonUiferus Green, Rh. caladii Green, Pseudorhizoecus migrans Green, P. proximus Green, Geococcus coffeae Green, Asterolecanium coffeae Newst.
7. Schädlinge der liebe
Lecanium corni Bouche, L. persicae F., Pulvinaria vitis L., Pseudococcus citri Riss., Phenacoccus hystrix Bär., Ripersia falcifera Ldgr.
8. Gewächshausschädlinge Es handelt sich zumeist tim tropische Arten. Aspidiofus cyanophyUi Sign. (bes. Kakteen nnd Orchideen), Heniiberlesia camilliae Sign, (sehr polyphag), Aspidiotus latianae Sign.. Pinuaspis aspidiastrae Sign. (Farne), Diaspis boisduvalia Sign., D. zamiae Morg. (Cycadeen). D. echinocacti Bouche (Kakteen), Saissetia hemisphaerica Targ. (Cycadeen), Eucalymmatus tesselatus Ckll (sehr polyphag), Coccus hesperidum L., Pul- vinaria floccifera Westw. (bes. Camelien), Pulvinaria psidii Mask., Pulvinaria mesem- bryanthemi Val., Pseudococcus adoniduni L. (sehr polyphag!), P. nipae Mask. (Cycadeen, Musaceen). P. mammilariae Bouche (Kakteen), P. comstocki Kuw. (Bananen). P. niari- timusl^hv.. P. giiha)ii Gr., P. citri Risso, Rhizoecus falcif er ¥^\inck. (auf Palmenwurzeln).
5). Forstschädlinge
Aspidiotus fraxiniK\th. , Lepidosaphes ulmi Fern., Cryptococcus fagi Bär., Eriococ- cus spurius Ldgr. ,Asterolecanium quercicola Bouche, Howardia biclavis Berl. u. Leon.. Kermes quercus L.. Physokermes piceae Targ., Ph. coryli Ldgr., Phenacoccus aceris Ckll.
Zahlreiche dieser Schädlinge sind sehr polyphag, dabei kann dieselbe Art recht verschiedenartige Kulturpflanzen befallen. Das sei bei einigen ein- heimischen Schädlingen dargelegt (vgl. auch Gkeen 1917):
As'pidiotus heder ae befällt: Acacia, Agave, Buxus, Cedrus, Clematis, Cycas, Cytisus, Jasminum, Hex, Laurus, Ligustrum, Magnolia, Mesembryan- themum, Mes'pilus, Morus, Musa, Nerium, Olea, versch. Palmen, Pelargonmnt, Phoenix, Pistacia. Quercus, Ribes, Robinia, Ruscus, Sarothammis, Semfer- vivuni, Syri')ig(i. Thuja, Yucca.
Aspidiotus piri befällt: Fraxinus, Mespilus, Pirus, Prunus.
Gueriniella serratulae Fern, befällt: Cupressus, Eucalyptus, Ficus, Morus, Olea, Opuntia, Pinus, Robinia, Ulnms, Vitis.
Lecanium corni befällt: Acer, Alnus, Buxus. Cornus, Corylus, Cytisus, Fraxinus, Mespilus, Morus, Pirus, Plata'uus, Populus, Prunus, Ribes, Robinia. Rosa, Rubus, Syringa, Ulmus, Vitis.
Lepidosaphes ulnt.i befällt: Abies, Aesculus, Ahi/us, Betula. Buxus, Carpinus, Castanea, Corylus, Cytisus, Fagus, Fraxinus. Juglaus. Pinus, Pirus, Popid'us, Prunus, Quercus, Ribes, Rosa, Rubus, Syringa, Tilia, Uhnus, Vitis.
Phen.acoccus aceris befällt: Acer, Aesculus, Alnus, Betula, Buxus, Carpinus, Corylus, Fagu.s. Fraxinus, Hedera, Huniulus, Mespilus, Pirus, Platanus, Prunus, Quercus, Ribes, Tilia, Ulmus, Vitis.
Physokermes coryli befällt: Acer, Aesculus, Alnus. Betula, (h)rpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Juglans, Mespilus, Pirus, Populus, Prunus, Ribes, Rosa.
VII. Fang. Haltung und Konservierung VIII. b. f. 87
Nützlich erweist sich die pflanzenschädigende \\'irkiing der Cocciden nur insofern, als manche Unkräuter dadurch wirksam hekäiiipft werden können. So ist nach Froggatt(1904) Cypenisrotundus ein äußerst lästiges australisches Unkraut. Durch die an den Wurzeln lebende Schildlaus ^ntomaa.i<6-/raZzs kann dieses Unkraut rasch vernichtet werden. Ebenso kann die Opuntienplage in Australien wirksam bekämpft werden durch Dactylo'pius tomentosus. In Mada- gaskar wird nach DECARY(1930)(7acfw.s durch Schildlausbefall stark geschädigt.
Wichtig sind manche Schildlausarten ferner durch die Sekretion wirt- schaftlich wertvoller Stoffe: Lack. Farbstoffe. Wachs.
Die jährliche Stocklackproduktion Indiens wirft nach Mahdihassan (lüol) 20 Millionen Dollar ab. Stocklack ist das Rohmaterial für Schellack und Colophonium, zugleich aber auch eine FarbstofT- und Wachsdroge. Als FarbstofT steht die Laccainsäure der Carminsäure nicht nach, wird aber nur selten angewandt. Als Stocklackproduzenten kommen wirtschaftlich in Indien und Indochina nur Lalshadia-ATten in Frage, die Mahdihassan den Tachardia- Arten als ..echte" Lackschildläuse gegenüberstellt. Es handelt sich um folgende Arten : Lakshadia incida, L. nagoliensis, L. sindica, L. communis, L. chinensis, L. mysorensis, L. ficii, L. albizziae. L. co)whiferata Mahdihassan. Ferner kommen für die Lackgewinnung noch Gascardia madagascarensis Targ. Carteria larreae, Tachardia argentina und eine javanische Tachardia-^pecies in Betracht. Den Lack von C. larreae sollen schon die Indianer verwandt haben.
Vor der Erfindung der Anilinfarbstoffe spielte die Cochenille eine große wirtschaftliche Rolle. Das Stammtier, Dactylofius coccus Costa, war ursprüng- lich in Mexiko beheimatet und wurde später in Spanien (182G) und auf den Kanarischen Inseln eingeführt. Zuvor wurde Margarodes polonicus in Eu- ro]m verwandt.
Im 13. Jahrhundert war das Wachs der Schildläuse {Ceroplastes, Ericerus) Handelsartikel und führte die Bezeichnung ,, chinesisches Wachs". Als schmerz- stillende Droge hatte das ,,Axin", welches von Coccws- Arten gewonnen wurde, einige Bedeutung. Auch chinesisches Wachs wurde als Arznei angewandt.
Eine gewisse Bedeutung hat der Honigtau von Schildläusen in trockenen Gegenden, wo er zu Kügelchen und Krusten (,. Manna") eintrocknet. Das Manna von Eriococcus 7nannifer und von Najacoccus serpodiims des Sinai l)e- steht nach Bü1)p:xheimkr aus Ti'aubeii-. Frucht- und Rolu'zucker.
VII. Fang. Haltung und Konservierung
Da es sich um sessile Tiere handelt. l)iet('t das Auffinden und Sammeln keine Schwierigkeiten. Die beste Sammelzcit ist in Europa Mai bis Juli, liii Entwicklungsstadien in vollständiger Reihenfolge zu erhalten, empfiehlt SuLC während des Führjahrs und Sommers die mit Schildläusen besetzten Pflanzen festzustellen und zugleich Material zu sammeln. Im Winter werden dann die l)efallenen Aste abgeschnitten und im Ziiiuncr ins Wasser gestellt. Nach 2 bis '.\ W'oclien holt man neue Zweige, so <M'h;ilt mau tascli alle Stailien.
VIII. b. e. 88 Coccina
Nach VouKASSOWiTCH (1932) besteht die Möglichkeit, Lecanium aus- schließlich auf Blättern, ohne daß die Tiere im Herbst zum Stengel wandern, aufzuziehen. Reh (1900) züchtet Aspidiotus ferniciosus auf Äpfeln, die durch eine Torfunterlage lange frisch bleiben. Nach Sikes (1927) ist Orthezia urticae leicht im Labor zu halten auf Argofyrum, Teucrium, SteUaria (abgeschnittene Pflanzen in Glas mit Wasser). Die Überwinterung erfolgt unter totem Laul) und etwas Erde. In der Erde nehmen die Tiere den ganzen Winter Nahrung auf. Icerya ist im Warmhaus leicht auf Zitronenbäumchen zu halten. Die Zucht wird durch Lampenzylinder isoliert, welche oben durch Seidegaze ab- geschlossen sind. NtJssLiN (1909) isoliert die Nachkommen eines einzigen Weibchens durch Anlegen von Leimringen.
Die Aufbewahrung für Sammlungszwecke erfolgt entweder trocken oder in Alkohol. Für histologische Untersuchungen eignet sich die Fixierung nach Carnoy. Die Bestimmung erfolgt am besten an frischem Material er- wachsener Tiere.
Zur Untersuchung der Tiere empfiehlt Reh Einlegen in 10°/o Formol und Präparation in Glycerin. Falls Aufhellung nötig ist, so erfolgt das durch Kochen oder Einlegen in Kalilauge. Zum Studium des Schildes eignet sich nach Reh am besten Einbettung in venetianisches Terpentin, welches in abso- lutem Alkohol gelöst ist.
YIII. System 1
Unterordnung: Coccina JVewm.
Familie: Coccidae Stepli.
Proboscidea Scop. 1703, Retz 1783, Gallinsekten Latr. 1802, Antliata Fab. 1805, Phijtadelges Dum. 1806, Coccides Fall. 1814, Billb. 1820, Hymenelytra Latr. 1825, Coc- cidae Steph. 1829, Coccina Newm. 1834, Phaulopteres Lap. 1835, Coccina Buim'. 1835, Monomera Westw. 1840, Phytadelgi A. S. 1843, Gallinsectes Fieb. 1851, Coccina H. S. 1853, Phytophtheira Koch 1857, Aptera Leun. 1860, Monomera Schiödte 1870. Kirk 1902, Coccidi Ael. 1897, Coccoidea Handl. 1903, Coccidae Ferris. Chamb. 1925 26.
1. Unterfamilie Monophlebi'tiae Green
Monophlebites Sign. 1868, Monophlebaria Atk. 1886, M onophlebinae Green 1896. Lidg. 1898, Cook. 1899, Newst. 1901, Fern. 1903, MonopJüehidae. Mark 1887, Monophlne- hinae Berl. 1898, Lindinger, 1912.
Primitive Schildläuse, groß, auffallend, meist freibeweglich mit reicher Wachsausscheidung und großem Eiersack. Stigmen des Hinterleibes meist vorhanden, Rüssel Sgliedrig, Antennen llgliedrig. Männchen mit Facetten- augen (Abb. 62). Antennen lOgliedrig. Die Aufteilung der Unterfamilic erfolgt bei den einzelnen Autoren verschieden.
^ Sowohl für die Familie als auch für die Unteifaiiiilien und Arten gibt es eine große Anzahl von Synonyma. Eine übersiehtliehe Znsammenstelhmg der Synonyma mitteleuropäischer Arten hat Lindinckh (li)12) gegeben.
VIII. System
VIII. h. e. 89
Axin" der Mexikaner.
Monophhbua Biirni.
Llaveia Sign.: L. axinus Hernandez liefert das ,,
Palaeococcus Cock. $ bis 6 ni,ni lanfj.
Icerya Sign.: J. purchasi Mask. Weitverbreite- ter, sehr polyphager Schädling der Tropen und Subtropen (Abb. 89). $ 1 cm lang.
Lophococcus Cock: L. niuximus Lounsb. stellt die größte Coccide dar mit einer Länge von 3,5 cnt, und einer Höhe von 1 oii. Rhodesia.
Gueriniella Fern.
2. Unterfaniilie: Ortheziinae Green
OrthezitesTarg. 1S6S. Orthezuj^ae Green 1896, Berlese 1898, Fern. 1903, Dactylopidae Mask, Palaeococcinae Heym. 1915, Ortheziinae Lind. 1912, Ortheziidae End. 1920, Ortheziinae Mc. Gill. 1921.
Zeitlebens freibeweglicli, Wachsausscheidung in Form von regelmäßig angeordneten Platten, Al)doinen segmentiert, mit 7 Paar Abdominalstig- men. Analring vorhanden. Unterlippe 2gliedrig. Männchen mit Facettenaugen und neunglieclrigen Fühlern. Orthezia Bosc. (Abb. 21) :
0. insignis Dougl. Schädling tropischer und subtropischer krautiger Ge- wächse. 0. urticae Amzat. und Serv. auf Brennessel, gelegentlich schädlicli auf
Wiesenpflanzen, Mitteleuropa (Abb. 83). OrtJieziola Sulc.
Hauptverbreitung der Unterfamilie Europa, Nordamerika bis Grönland.
Abb. 89. Icerya purchasi,
$ mit Eiersack ES. schräge
Seitenansicht. — Xach
Berlese aus Webek.
3. Unterfamilie: M anjarodinae Newst.
Forpli yropliorinae Berl. 1898, Porphyrophoridue Mask. 1887, M<ir(jnrodinae Newst. 1901, Fern. 1903, Margarodidae End. 1920, Margarodinae .Mc. Gill. 1921.
Abb. 90. (I Jlargarodes meridionalis, reifes $; h Neoviargaroden trahuti. dasselbe, Ventralansichtcn. Die Vorderbeine sind in der Mitte stärker vergrößert dargestellt. —
Xach Morrison aus Weber.
VIII. b. 6. 90
Coccina
Deutlich segmentierte große Tiere mit wollig-fädiger, filziger oder glasiger Hülle oder mit fädigen Wachssekreten bedeckt. Mundwerkzeiige (Abb. 90) oder Beine können fehlen. Männchen fast durchweg mit Facettenaugen (Abb. 62) und langem Fadenschopf am Abdomen. Margarodes Guild (= Porphyrophora): M. vitiwn Giard lebt unterirdisch an Rebenwurzeln, kann mehrere Jahre encystiert überdauern. Chile, Argentinien. Paraguay. Die Cysten werden von den Eingeborenen als Schmuck verwandt. Xylococcus Low: X. filifer Low in Holz und Innenrinde der Linde, bevor- zugt bis dreijährige Triebe, lebt aber auch in Gabelungen und Narben älterer Zweige. Mitteleuropa. Steviujelia Nass. ((^ mit 7 in einer Reihe stehenden Einzelaugen auf jeder Seite).
4. Unterfamilie: Diasfidinae Mask.
Diaspides Sign. 18G8, Diaspites Targ. 1868, Diaspidae Mask. 1878, Diaspines Bl. 1883, Diaspina Doiigl. 1886, Aspidiotaria, Leucaspiaria Atk. 1886, Diaspidinae
Mask. 1887, Mc. Gill. 1921, Diaspinue Green 1896, Berlese 1898, Fern. 1903, Lind. 1912, Diaspidae. End.
1920.
Höchstens 5 7>mi lang, abgeplattet, AVeil)- chen ohne Augen, Fühler und Beine. Das Hauptmerkmal ist ein aus Sekreten gebildeter Schild, welcher durch zwei Larvenexuvien dor- sal verstärkt ist, der Bauchschild besteht aus dünner Wachslamelle (Abb. 37). Die Form des Schildes ist rund, oval oder kommaförmig. Die Analsegmente bilden ein meist dreieckiges Pygi- dium, das mit charakteristischen Anhängen besetzt ist. Männchen (Abb. 91) mit 4 großen unicornealen Augen und 2 persistierenden Larvalaugen, Kopf vom Thorax nicht deutlich abgesetzt. Artenreichste Unterfamilie mit weiter Verbreitung.
Abb. 91. Aspidiotus-,^, Flügel in Ruhestellung. — H = Hinterflüeel. — Nach Ber- lese aus Weber.
Tribus: Aspidiotini Mc. Gill. Aspidioti Berl. 1898. Lind. 1912. ParJatorcac Lind. 1912, Asjxidioiini Mc. Gill.
1921.
Nur auf dem letzten Segment mit kammförmigen Anhängen.
Äspidiotus Bouche (Abb. 91).
A. hederae Vallot. Agrumenschädling der Mittelmeergegenden.
A. palmae Morg. schädlich auf Kakao und in Warmhäusern.
A. ostreiformis Curt. am Stamm von Obstbäumen, sehr polyphag. Ur- sprünglich in der gemäßigt-])alaearktiscli('n Hegion Ix'heimatet. Nach USA. eingeschleppt.
VIII. System VIII. h. e. 91
Ä. fectinatus Lyr. Schädling von Heckenpflanzen. Südafrika.
A. perniciosus Comst., die berüchtigte San Josescliildhius. Sclir polyphag, Heimat China, verschleppt nach Japan, Süd- und Nordamerika. Hawai, Australien, Argentinien, Indien, Südafrika, Neuseeland.
A. firi Licht, bildet dicke Krusten auf Obstbäumen. Mittel- und Süd- europa.
Aonidiella Leon. = Chrysotn-phalus Ashm.
Ch. aurantii Ckll. Schädlich auf Citrus in Kalifornien, auf Birnbäumen in Südafrika.
Ch. dictyospermi Leon, auf Citrus, Mittelmeergebiet.
Ch. aonidum L. auf Agrumen, Mittelmeergebiet.
Diasfidiotus Leon.
Hemibcrlesia Cock.
Targionia Sign.
Tril)us: Parhiloriini ^Ic. Gill.
Pdrldtoriae Berl. 1898, Leuraspides Berl. 1898, Parlaforeae Lind. 1912, ParJa- toriini Mc. Gill. 1921, Leucas-pidini Mc. Gill. 1921.
Mit kammförmigen Anhängen auf den beiden letzten Segmenten. Parlatorea Targ:
P. Pergandei Comst. Tropen der Alten und Neuen Welt, Citrus-KultxiTen. P. zizyphi Lucas. Agrumen des Mittelmeergebietes (Abb. 84). Gymnaspis Newst. Syngenaspis Sulc. Cryptoparlatorea Lind . Leucaspis Targ. Actenaspis Leon. Salicicdla Lind.
Tribus; Mytihispini Balach.
M l/liht.spides Berl. 1898, Diaspides Berl. 1898, Diaspides Lind. 1912, Lf pidosa iiliiiii Mc. (Uli. 1921, Eioriniini Mc. Gill. 1921.
Mit Drüsendornen auf dem Pygidiuiii (Abi). 42r/) und mit niytihisiUin- liclieiii Schild.
Lepidosaphis Shim. (=^ 3Iytilaspis Sign.)
L. Gloveri Kirk und L. citricola Pack, auf Cilms. Südeuropa. L. ulmi Fern. (= Mytilaspis ponion(ut), die Kommaschildlau.^. auf allen möglichen Holzpflanzen. Gemäßigte Zone der Alten und Neuen
Welt.
Chionaspis Sign.
Ch. citri Comst. in .Mittclainci'ika sehr scliädlich auf Cliriis.
Ch. sdh'cis Sign, bringt Vacci-n-iiiii iiiyrlilhis fiäcliciiwcisc zum .Vbstcrlicii.
Fioriiiid Tar".
VIII. b. f. 92 Coecina
Tribiis: Dias-pidini Mc. Gill. Diaspides Beil. 1898, Diaspides Lind. 1912, Dias-pidini Mc. Gill. Mit Drüsendornen auf dem Pygidiuiii. mit rundem Schild. Diaspis Costa:
D. echinocacti Fern, in Gewächshäusern sehr lästig. Efidiaspis betulae Ldgr. verursacht Verkrüppelungen von Obstbäumen. Aulacas'pis Cock:
A. ( = Diaspis) pciiUigona Newst. (Abb. 88). Auf Agrumen Ostasiens und der Mittelmeerländer. Besitzt große Anpassungsfähigkeit innerhalb weiter Temperaturgrenzen. Auch auf Maulbeerbäumen schädlich. Howardia Berl. :
H. hiclavis Berl. & Leon. Unter der Rinde von Holzpflanzen, eine der ge- fährlichsten und größten Diaspidinen. Heimat Mittelamerika.
5. ünterfamilie: Conchas'pinae Green Conchaspinae Green 1896, Cock. 1899, Newst. 1901, Fern. 1903, Mc Gill. 1921. Von Schild bedeckt, in welchem keine Exuvien enthalten sind. Segmen- tierung deutlich. Rüssel 2gliedrig. Indien, Amerika. Cotwhaspis Cock.
6. Unterfamilie: Aster olecaniinae Berl. Lecanodiaspites Sign. 1868, Tsirg.l8Q2,LecanodiaspidaeM.assk. 1878, Crypto-Kermi- fidae et Lecanio-Diaspidae Mask. 1879, Lecanodiasparia Atk. 1886, Hemicoccidinae'Ma.sk. 1887, Lecanodiaspidae Lidg. 1898, Asierotecaniinae Berl. 1898, AsterolecanUdae End. 1920, Asterolecaniinae Lind. 1912, Mc. Gill. 1921, Dactytopiinae Fern. 1903.
In wachsartiger undurchsichtiger oder glasiger Hülle. Ohne Extremitäten und Augen, Rüssel 1 — 2giiedrig. Die Segmentgrenzen i deutlich. Paarweise zusammenstehende Drüsenöffnungen.
Asterolecanium Targ. :
A. bmnbusae Boisd. und A. miliaris Boisd. Tropen und Subtropen auf Bambus.
A. fimbriatum. Cock. auf krautigen Pflanzen, Süd-, West- mul Mitteleuropa.
A. piistnlans Cock. Schädlich auf Kakao, Pfirsich, Picus, Tropisches Amerika.
A.variolosumQook. bewirkt auf Eichen rundliche Vertiefungen mit erhöhten Rändern. Europa, Algier.
Lecaniodiaspis Targ .
Cerococcus Conist. :
C. hibisci Green. Schädling auf Baumwolle in Indien.
Pollinia: Targ.
P. pollinia Ckll. Ölbäume. Mittelmeergebiet.
7. Unterfamilie: Lacciferinac Cliamb. Tachardiinae Green 1896, Cock. 1899, Newst. 1901, Fern. 1!)03, Biarlnjsrdinae Lidg. 1898, Lacciferidae Chamb. 1925/26, Tdrhdniiiddt Ferris.
VIII. System VTTT. 1). f. 93
W'eibclien und Larven leiten in einer Lackzelle (Al)l). 40). welche Oli'nungen für die Stigmen und den Analtuherkel frei läi3t. Lndeutlicli segmentiert (Abb. 30), ohne Augen, mit 2gliedrigem Rüssel. Extremitäten rudimentär, auf dem Rücken ein unpaarer Dorn, Analring mit 10 Borsten. Brachialplatten sitzend oder auf seitlichen Fortsätzen. Männchen geflügelt oder ungeflügelt (Abb. 1), mit 2 langen Wachsraifen am Hinterrende, T\o]jf deutlich vom Thorax abgesetzt.
Tropen und Subtropen der Alten und Neuen Welt.
Tachardia Sign.
TachmUeJh Cock. (Abb. 38).
Tachardina Cock.
Austrotachardia Chamb.
Die Hauptwirtspflanzen sind: Butea frondosa Roxt., Schleichera trijuga Witte, ZizyfJius jujuba Lack, Ficus religiosn Tinn.. Cajamis indicvs Spreng., Shorea talura Roxb.
Wiclitige Lackdistrikte Lidiens sind: ^lanbhum, Palamau, Ranchi, Singhbhum.
Mahdihassan hat die Gattung Tachardia Ckll. aufgeteilt in
a) Lakshadia = echte Lackinsekten mit glasartigem Lack, der sich ohne Quelhmg in Alkohol löst.
b) Tarhardia i. e. S. = Pseudolackinsekten mit ledrigem Sekret, das in Alkoliol ver- (|\iillt und sich nicht löst. Chamberlin hat sich gegen diese Einteilung gewandt und folgende Gattungen aufgestellt: Laccifer {Tachardia, Lakshadia), Meta- tachardia (Lakshadia Mhd.), Tachardiella Ckll., Afrotachardia Chamb.
Es sind weitere Untersuchungen nötig, um die Systematik der Lackscliildläuse zu klären.
8. Unterfamilie: Coccinae Green
Coccides A. S. 1843, Dactylopites Sign. 1868, Coccites Targ. 18G8, Coccines Bl. 1883, C occina dg\. 1886, Coccaria Atk. 1886, Coccidae + Dactylopidae, Coccidinae Mask. 1887, Dactylopii7iae-\- Coccinae Green 1896, Berl. 1898, Dactylopiinae'Nev.st. 1901, Dactylopidae, Coccinae Lidg. 1898, Dactylopiinae et Phenacoleachiinae Fern. 1903, Coccinae + Dactylo- piinae Lind. 1912, Coccinae Heym. 1915, Dactylopiidae End. 1920, Coccinae, Phena- coleachiinae, Eriococcinae Mo. Gill. 1921, Coccinae Handl. 1925.
Meist große, deutlich segmentierte Tiere (Abb. \a), selten nackt, meist mehlig gepudert oder in Hülle von Wachs. Larve zunächst frei hcAvegl ich, später sessil. manche Arten dauernd frei, Rüssel 1 — 3gliedrig, Hinterende iiiclit gespalten. Männchen mit wechselnder Zahl von Augen. Ko]if deut- lich vom Thorax abgesetzt, Hinterende mit Wachsraifen (Abli. \\'.\ und 02). Pseudococcus Westw. :
P. adonidum L. in Warmlülusern oft schädlich {Musa, Cycas). P. citri Fern. Auf Agrumen, Feigen, Reben schädlich. Mittel meergebiet. P.coiHsfocl-i K\i\v.: Jährl. 3 Generationen. Heimat Jajtaii. China. Auf P//-'/.v.
Knopfälinliclie Gallen. Viel Honigtau. /■*. Illdciiiiis Ckll.. ,.the commoncofl'ee-mealy bug", KalTcclatis. ]')e(linut Blattfall. Ostafrika.
VIII. b. e. 94
Coccina
Ripersia Sign.:
R. resinofhüa Green bettet die Zweige von Pinus excelsa in dicke Gunimi- masse ein. Hemmt das Längenwachstum. Himalaja.
Fonscolombia Fonsc. : F. fraxini Ckll. Auf Stamm und Wurzebi der Esche. Mittel- europa.
Cerofuto nifae Ldgr. In Warm- häusern auf Palmen. In In- dien an Baumwolle und Kar- toffeln.
Cryftococcus Dougl.:
C fagi Dougl. Krebsartige Wucherungen an Buche. Mitteleuropa und England.
Eriococcus Targ. :
E. araucariae Mask. ])ringt die Seitentriebe von Araucarien zum Absterben.
Termitococcus Silv. In Termiten- nestern.
Abb. 92. Eriococcus spu- rius, (^, links vollflügliges, rechts stummelflügliges Exemplar. — Nach Her- bert aus Weber.
Phenacoccus Cock. : Ph. aceris Ckll. an Reben. Nidularia Targ.
Gossyparia Sign., G. »lannifera Hardw. auf der Manna-Tamariske. Dactylopius {Coccus L.) coccus Costa, Cochenilleschildlaus, Heimat Mexiko, 1820 in Spanien und auf den Kanaren eingeführt.
9. Unterfamilie: Heniicoccinae Green
Coccides A. S. 1843, Lecaniinae, Hemicoccidae, Kermitidae Mask. 1879, Kermesaria Atk. 1886, Hemicoccidinae Mask. 1887, Hemicoccinae Green 189(i, Xewst. 1901, Berl. 1898, Kermitidae Lidg. 1898, Kermesinae Cock. 1899, Mc. Gill. 1921, DnrtyJopiinae Fern. 1903, Hemicoccinae Lind. 1912, Hemicoccidae End. 1920.
Große, oft kuglige oder nierenförmige Tiere. Segmentierung verwischt, ohne Wachsbedeckung, meist lebhafte Farben, Rüssel 2 gliedrig, Abdomen ohne Spalt. Kermes Boit:
K. quercus L. in Rindenrissen der Eiche, bringt oft Bäume bis 70 cm Durclim. zum Absterben. Mitteleuropa, Schweden. Andere Arten in Eurasien, Australien, Amerika. A'. vermilio Planch. (,, Karmesinbeere") wurde zur Rotfärbung der Kopf- bedeckung von Türken und Griechen verwandt.
1.0. Unterfamilie: Lecaniinae Green
Lecanides Sign. 1868, Lecanites Targ. 1868, Lecanidae, Lecaninae, Lecanococcidae, Fulvinariae Mask. 1878/79, Lecmmies Bl. 1883, Lecanina Dgl. 1886, Sicjnoretiaria,
IX. Geographische Verbreitung VIII. b. e. 95
Pulvinariaria Atk. 1886, Lecanidinae, Lecanidae, Lecanococcidae, Lecanaria, Ceroplastaria Mask. 1887, Lecaniinae Green 1896, Berl. 1898, Lecaninae, Lecanococcidae Lidg. 1898, Lecaniini, Ctenochitonini Cook. 1899, Dactylopiinae -\- Coccinae Fern. 1903, Coccidae End. 1920, Lecaniinae Mc. Gill 1921, Lecaniinae Lind. 1912.
Alle Arten haben am Hinterende einen Längsspalt (Abb. 16). Bauch- seite meist flach, Rücken gewölbt (Abb. 16 u. c). Ohne deutliche Segmen- tierung. Rückenseite schildartig erhärtet. Meist nackt, selten mit Wachs- filz. Analöffnung mit haartragendem Ring, von zwei dreieckigen Anal- klappen bedeckt (Abb. 28). Rüssel Igliedrig. Männchen mit verschie- dener Anzahl Augen. Sehr artenreich, über alle Gebiete verbreitet.
Ceroflastes Gray. C. ceriferus And., Ostasiatische Wachslaus.
C. rusci Targ. auf Citrus, Ficus, Vitis. Mittelmeergebiet.
C.floridensis Comst. Weitverbreitet auf Nutz- und Zierpflanzen der Tropen.
Eriofeltis Sign., in dichtem, weißem Filz.
Filiipia Targ.
Lecanopsis Targ.
Pulvinaria Targ.
P. heUdae L. Sehr schädlich auf Reben. Europa, Nordafrika, Amerika.
Vinsonia Sign.
Lecaniwn Burni. (Eulecanium Bouche).
L. bituberculatum Targ. Weißdorn, Obstbäume, Europa.
L. corni Bouche. Sehr polyphag. Europa, Amerika.
L. hesperidum. Burm. Sehr schädlich auf Citrus.
L. oleae Walk. Schädlich auf Ölbäumen. Subtropen. (= Saissetia oleae Bern).
Physokernies Targ.
Ph. coryli Ldgr. Obstbäume, Ahorn. Europa.
P/i. piceae Fern. Schwächt die Gipfeltriebe von Picea. Sehr schädlich.
Aclerda Sign.
Ericern s Westw.
E. pe-la Char. Ostindische Wachsschildlaus.
11. Unterfamilie: Brach yscelinae Green
Brach i/srctides Sign. 1876, Brach yscelines BI. 1883, Brach yscditia Atk. 1886, Brachyscelinae Green 1896, Xewst. 19(11. Ilrach //■scclininai' Her!. lSlt8. A ploimirphiiKie Mc. Gill. 1921.
Sämtliclie Arten leben in Gallen, üeutlicli segmentiert, Augen rudimentär, Australien. Neuseeland. Brachyscelis Sign.
IX. Geoj»;ra])liisclie \ erhrcMlunj»'
Den Schildläuseii koniint zwar eine weltweite Verl)reituiig ül)er alle Ge- genden der Erde zu, sie sind aber trotzdem vor allem tropische und subtropische Tiere. Ihre geographische Verbreitung ist weniger durch die Temperatur be- einflußt als (hii'cli die \'ci'brcil uiig ilirci- Nälii pflanzen. Pci' Winter gemäßigter
VIII. h. 8. 96 Coccina
Eegionen setzt dem Vordringen troj^ischer nnd subtropischer Pflanzen un- überwindliche Schranken. Eher gelingt es Pflanzen gemäßigter Gegenden, in den Su])tropen und Trojjen ein Fortkommen zu finden. Entsprechende Ge- setzmäßigkeiten gelten auch für die auf diesen Pflanzen schmarotzenden Schild- läuse, insbesondere für monophage Arten, während ])olyphage Arten bei zu- sagenden AVirtspflanzen auch in anderen Klimaten gedeihen. So wurde die weite Verbreitung der gefürchteten San Jose- Schildlaus durch die große Zahl ihrer Nährpflanzen ermöglicht. Auch bei einer Eeihe anderer Arten waren die Umstände einer Verschleppung über große Räume günstig: Anlacaspis penta- gona, Chrysom.fhalus aunmfii. Padatorea Bhmehardi. Icerya 'purchasi, Cero- puto nipae u. a.
Als speziell nach Mitteleuropa und in das Mittelmeergebiet eingeschleppte Arten gibt Lindinger (1912) folgende Arten an: Aulacaspis pentagona, Chrysomphalus aurantii, Chr. dictyospermi, Chr. ficus, Eriococcus araucariae, Icerya purchasi, J. aegyptica, Pseudococcus adonidum, Pulvinaria floccifera, P. psidii, Protopulvinaria piriformis. Eingeführt wurde Dactylopins coccus.
Nach WÜNN sind folgende Arten des Rheintals südlicher Herkunft: Asterolecanium fimbriatimh, Filippia oleae, Aspidiotus labiatarum. Bei mehreren mediterranen Arten besteht die Möglichkeit, daß sie auf mitteleuropäische Pflanzen übergehen, so bei Lecanium, hesperidum, Aspidiotus hederae, Pidvi- naria floccifera.
Über die geographische Verbreitung der Cocciden der palaearktischen Region mit besonderer Berücksichtigung des Mittelmeerbeckens liegen neuere Untersuchungen von Bodenheimer (1934) vor, bei w^elchen die Zusammen- stellungen von SiGNORET, Targioni-Tozzetti, Marchal, Leonardi, Sil- VESTRi, Lindinger, Vayssiere, BALACHOW^SKY mitberücksichtigt werden. In dieser Region treten 429 Arten auf, davon sind SG Species su])tropische Einwanderer. Die Verteilung auf die einzelnen Gebiete ergibt sich aus fol- gender Übersicht: Es sind holarktiscli 11, eurosibirisch 25. mediterrano- eusibirisch 9, onmi-mediterran 41, andaluso-canarisch, franco-algerisch 92, ostmediterran 20, mediterrano-saharo-sindian 7, saharo-sindian 70, saharo- sindian-irano-turanisch 5, irano-turanisch 11, mauretanisch 7, mediterrano- irano-turanisch 12, eurosilürisch-irano-turanisch 3, saharo-sindian-sudano- decanisch, palaeo-tropisch 6. Dem Gesamtgebiet des Mittelmeers gehören demnach 182 Arten an, dem eurosibirischen 31, dem saharo-indischen Ge- biet 80, dem irano-turanischen Gebiet 28, dem holarktischen H.
Im Gesamtgebiet treten 23 endemische Arten auf und zwar : Omni-medi- terran: Cryptaspidiotus, Micrococcus, Nidularia, im westlichen Mittelmeer- gebiet Mercetaspis, Protargionia, Parafairmairea, Iberococcus, im östlichen Mittelmeergebiet Melanaspis, Euphilippia, Bodenheimera, Marchaiina. Der palaeotropischen tertiären Relictfauna gehören an: Psendococctis variabilis, Antonina spec. Auch CryptophyUaspis muß als Relikt aufgefaßt werden, denn die Gattung ist nur mit einer Art in jMadeira und den Kanarischen Inseln, 3 Arten auf Ceylon und einer Art im Bisnuirck-Archi])el vertreten. CJ/ionaspis
IX. Geographische Verbreitung
VIII. b. 8. 97
herbae ist ein Relikt auf Ceylon, in Palästina und im Sinai. Als Vertreter ältester Zeiten müssen die weitverstreuten Gattungen Cerococcus und Cteno chiton bezeichnet werden. Alte atlantische Elemente sind: Hemiherlesia ephedrarum Lind., Chimmspis striata Newst., Guenniella serratulac Sign.
Boreale Einwanderer, die während der Eiszeit südwärts wanderten, sind: Äspidiotus abietis Schw., Luzukispis jahandiezi Bai., Spliaerolecamutu emerici Planch., Ripersia inontana Newst., R. tomlini Green, Orthezia aremiriae Vayss., Palaeococcus fuscipennis Baer. Ältere Einwanderer aus dem Sudan sind: Chionaspis berlesei Leon., Saissetia oleae Bern., jüngere Einwanderer: Pidviiiana serpentina Berl., Ceroplastes mimosae Sign., Halimococcus thebaicus Hall. Pseudaspidoproctus hyphaenicus Hall.
Wirkliche paläarktische Cocciden sind nach Cockerell (1894): (Die Ziffern hinter den Gattungen bedeuten die Zahl der Arten.)
Porphyrophora 5 Guerinia 1 Palaeococcus 2 Nididaria 1 Antonina 1 Xylococcus 1 Gossyparia 2 Eriococcus 6 Rhizococcus 1 Bergrothia 1 Oudablis 2 Dactylopius 11 Puto 1
Phenacoccus 12 Ripersia 4 Tetrura 1 Cryptococcus 1 Kermes 9 Orthezia 5 Asterolecaniunh 5 PoUinia 2 Lecaniodiasp is 1
Signoretia 1 FilUpia 1 Eriopeltis 3 Lichtensia 1 Pidvinaria 17 Ceroplastes 2 Physokermes 1 Lecanium 32 Lecanopsis 2 Spermococcus 1 Aclerda 1 Exoeretopus 1 Fairmairia 1 Aspidiotus 25 Diaspis 8 Aulacaspis 1 Mytilaspis 9 Pinnaspis 1 Chionaspis 9 Leucaspis 5 Fiorinia 1 Aonidia 2.
Typische Arten der Äthiopiselien Ke^ion sind :
Monophlebus raddoni Westw., Aonidia blaiieh<ir(li Targ.. Ceroplastes ■ithyricae L., Coccus diosmatis L., Phenacoccus gypsophilae Hall. Ortonia nata- lensis Douglas, Dactylopius graminis Mask., 7). bronieliae Mask., Ceroplastes vinsoni Sign., Trionymus euphorbiae Hall, Trionymiis polyporus Hall. Trabu- tina elustica March., Lepidosaphes intermittcns Hall.
Die Fauna von Ceylon beherl)ergt nach (tREEN vor allein Arten der Gattungen Walkeriatm, Monophlebus, Icerya, Eriococcus, Dactylopius. Pseudo-
Bronns Klassen des Tierreichs. V. 3. VIII. Buch. Pfluiifelder.
viir. b. f. 7
VIII. b. e. 98 Coccina
coccus, Orthezia, Pidvinaria, Vinsonia, Ceroplastes, Lecanium, Carteria, Astero- lecanium, Aspidiotus, Diaspis, Mytilaspis, Chionaspis, Fiorinia, Aonidia.
Die Fauna von Indien wurde durch Ramakrishna Aiyar, die von Formosa durch Takahashi studiert. Von einer Aufzählung der Arten muß abgesehen werden. Allein in Formosa hat Takahashi (bis 1935) 277 Arten gesammelt. Die Cocciden Japans hat Kuwana (1916 — 1926) untersucht.
Die Australiseh-Nenseeländiselie Region wurde vor allem durch Maskell (1881) erforscht. Er stellte in Australien 108, auf Neuseeland 77 Arten fest. Froggatt (1914 — 1917) und Morrlson (1922) haben weitere Arten beschrieben. Doch muß auf die Originalarbeiten verwiesen werden. Dasselbe gilt für die Coccidenfauna Amerilias, die durch zahlreiche Autoren gründlichst durchforscht wurde. Allgemeine Gesichtspimkte bezüglich der geographischen Verbreitung ergeben sich bei dem gegenwärtigen Stand der Forschung nicht. Die wichtigsten Arten findet man, soweit das Nordamerika betrifft, zusammengestellt bei Ashmead, Barber. Cockerell, Dietz & Mor- rison, Ferris, Lawson, Jarvis. Die Cocciden Südamerikas wurden durch AuTRAN (Argentinien) und Hempel (Brasilien) beschrieben.
X. Palaeontologie und Stammesgeschiclite
1. Die ältesten Anzeichen für das Auftreten von Cocciden stannnen aus der Kreide. Es handelt sich nicht um Überreste der Insekten oder um Ab- drücke von solchen, sondern um Gallen auf Eukalyptusblättern, wie sie noch heute in Australien auf Eukalyptus durch Schildläuse verursacht werden.
Ül)erreste von Cocciden selbst liegen nur aus dem Oligozän und Miocän vor, und zwar von 8 Arten aus dem baltischen Bernstein (Unteres Oligozän) : Monophlebus crenatus Koch-Berendt, M. irregularis Germar-Berendt, M. fri- nervosus Germ.-Berendt, M. pinatus Germ.-Ber. Ortliezia {1) electrina Menge, Coccus avitus Menge, C. termitinus Menge, Dorthesia sp. Menge.
Aus dem mittleren Miocän von Sizilien (Melilli) hat Pampaloni eine Aspi- diotus sp. beschrieben, in dem Miocän von Florissant (Colorado) fand Scudder Monophlebus simple x.
2. Nach Handlirsch fällt die Entstehung der Cocciden in den Jura und in die untere Kreide. Die Phylogenese stellt sich Handlirsch. dessen Anschau- ungen hier mit allem Vorbehalt wiedergegeben werden sollen, folgendermaßen dar: In der Trias leiten sich von den Protohonioptera die Procercopidae ab. Von diesen zweigen während des Unteren Jura mit gemeinsamer Wurzel die Coc- ciden und Psylliden ab, eine Trennung beider soll zu Beginn der Kreide er- folgt sein. Die Cocciden sind trotz einzelner primitiver Merkmale (homonom- gegliederte Fühler) höher spezialisiert als die Psylliden, insbesondere betrifft die Spezialisation die starke Reduktion des Flügdgeäders der Vorderflügel und die Rückbildung der Hinterflügel. Die Movojililcbiiiae sind zweifellos die primitivsten Formen, was schon aus dem Vorhandensein von Abdominal- stigmen und von Facettenaugen hervorgeht. Ihnen schließen sicli di(> Oiihc.
X. Palaeontologie und Stammesgeschic-hte VIII. 1). f. 99
ziincie und die Margaroditiae eng an. In lockerer Venvandtscliaft zu diesem Forinenkreis stehen die Diaspidinae, die ihre Spezialisation wold erst in erd- geschichtlich jüngster Zeit erhalten haben und ihre H;ni])t('iitr;dtiniu in der Gegenwart haben.
In enger verwandtschaftlicher Beziehung stehen zweifellos zueinander die Unterfamilien der Asterolecaniinae, Coccinae, Heniicoccinae und Lecaniinae.
Schwierigkeiten bereitet die Einreihung der Bmchyscelidae und der Ta- chardiinae (Lacciferidae). In beiden Fällen handelt es sich um recht einseitig spezialisierte Formen. Zweifellos haben die Lackschildläuse nur geringe ver- wandtschaftliche Beziehungen zu den übrigen Schildläusen. Ferris und Chamberlin haben sie daher als besondere Familie neben die Coccoidae ge- stellt, ein Vorgehen, das durch den atyjjischen Bau der Weibchen nahegelegt wird, durch den ty])ischen Bau der Männchen, als dem weniger abgeleiteten Geschlecht, aber nicht gerechtfertigt erscheint.
Zur Feststellung des phylogenetischen Alters der einzelnen Arten kann nach BoDENHEiMER die Theorie des Botanikers Willis Anwendung finden, nach welcher die weitverbreiteten Arten die ältesten, die endemischen Arten dagegen die jüngsten sind. Man muß dabei nur berücksichtigen, durch welche Faktoren der Ausbreitung mancher Arten Grenzen gesetzt wurden, wodurch manche Arten als Endemismen erscheinen. Eine Reihe von Regeln hat ferner Mahdihassan (1936) bei Schildläusen festgestellt:
a) Wenn von zwei verwandten Arten die eine Art ein Geschlechterverhältnis zugunsten des Männchens hat, so ist sie die phylogenetisch ältere.
b) Größere Arten sind meistens phylogenetisch älter als kleinere.
c) Von zwei verwandten Arten ist diejenige mit einer geringeren Anzahl von Wirtspflanzen die jüngere.
Bei der Feststellung verwandtschaftlicher Beziehungen scheint der von Steinweden eingeschlagene Weg einer sorgfältigen Analyse der Hautdrüsen am meisten Aussicht auf Erfolg zu haben.
Schriltteiiveizeichiiis
Abbot. W. S., Culver, J. J., Morgan, W. J.: Effectiveness against the San Jose Scale of the dry Substitutes t'or li(|ui(l limc-sulitliur. — Bull. U. S. Dep. Agric. Ent.; 1926.
AliTUM, B.: Über Woll- und Sehildläuse. — Z. Forst- Jagdwes. 1885.
Anderson, J. : Lettres to Sir Jos. Banks on the subject of Cochineal-Insects, disco- vered at Madras. Madras; 1788.
— Lettres on Cochineal, continued etc.; Madras 1789.
— The conclusion of lettres on Cochineal etc.; 1790.
— Monographia Cocci ceriferi, Madras 1790.
— Correspondence for the introduction of Cochineal Inseeis froin Ann rica; Madias 1 ,:•!.
1 Die ältere Literatur findet man zusammengestellt bei SicNoKirr 18(i8^187(i. Von den überaus zahlreichen rein systematischen Arbeiten konnten nur die \\ ichtigsten aufgeführt werden, ebenso aus dem Ccbiel der auLTewandtcn ZooK.uir.
\lil. i). f. 7*
YIII. b. E. 100 Coccina
Anderson, J. : i'ive Lettres on Cochineal Insects. — Übersetzt von Bokges. ,.Der Naturforscher"; 1791.
— An account of the importation of American Cochineal-Insects into Hindostan; 1795. Atkinson, E. T.: Insect-pests belonging to the Homopterous family Coccidae; 188G. AxJTRAN, E.: Las Cochinillas Argentinas. — Bol. Min. Agric. Argentina; 1907. Ayyab, T. V. R. : Nim Mealy Scale {Puhnnaria maxima Green). — Mem. Dep. Agric.
Ind. Ent. (8); 1925. Baebenspbung, f. V. : Beobachtungen über einige einheimische Arten aus der Eamilie
der Coccinen. — Z. Zool., Zoot. u. Palaeozool. 1; 1849. Balachowsky, A. : Note sur deux predateurs du Parkttoria Bkvnchardi Targ. et sur
leur utilisation en vue de la lutte contre ce Coccide. — Bull. Soc. Hist. nat. Afr,
Nord, 16; 1925.
— Contribution ä l'etude des Coccides de l'Africjue mineur. — Bull. Soc. Hist. nat.
Afr. Nord, 19; 1928.
— Contribution ä l'etude des Coccides de France. Faune de Corse. — Bull. Soc. ent.
France; 1931.
— Etüde biologique des Coccides du Bassin occidental de la Mediterranee. — Enc.
ent., 15; Paris 1932.
— La theorie des ..places vides" et le peuplement des vegetaux par les Coccidae.
— Bull. Soc. ent. France; 1932.
— Recherches biogeographicjues sur la faune des Coccides de Corse. — C. R. Soc.
Biogeogr. Paris. 11; 1934.
Balachowsky, A. & Mesnil, L.: Les insectes nuisibles. Paris 1936. (Mit Ver- zeichnis der zahlr. Arbeiten von Balachowsky.)
Bahbeb, H. G.: Coccides of Louisiana. — J. econ. Ent., 3/4; 1910/11.
Basingeb, A. J.: Reproduction in Mealybugs. — Ann. ent. Soc. America, 27; 1934.
Batheliee, J. : Observations sur les predateurs des cochenilles ä stick-lac. — Bull, econom. Indochine, 28; 1925.
Bayeb, C. G. f. H. : Over de Biologie van Pseudococcus adonidum Westw. — Diss. Leiden 1929.
Beckeb, M.: Über Insekten wachse : Coccerin, das Wachs der Cocenille-Schildlaus. — Biochem. Z. 239; 1931.
Bkt.t.to, G. : Sulla variabilita di alcuni caratheri in Leucaspis riccae Targ. — Boll. Labor. Zool. Portici, 22; 1928.
— Note SU Dmspinae dell Estremo Oriente. Ebenda 22, 1928/29.
Beelese, A. : Intorno alle Cocciniglie degli agrumi e al modo di combatterle. — Riv. Patol. veg., 1; Padova 1892.
— Le Cocciniglie italiane viventi sugli agrumi. Parte 1. Dactylopius. — Riv. Patol.
veg., 2; 1894.
— Le Cocciniglie italiane viventi sugli agrumi. Parte 2. Lecanium. — Riv. Patol.
veg., 3; 1894.
— Le Cocciniglie italiane viventi sugli agrumi. Parte 3. Diaspiti. — Riv. Patol. veg.,
4 und 5; 1896.
— Gli Insetti; 1909.
— La distnxzione della Diaspis pentagona a mezzo della Prosjxilfella berJesei. — Redia,
10; 1915. Beeeo y Aguileba, J. M.: Die Schildlaus Jcerya purcha.sl in Almeria. — Int. landw.
Rundschau, 18; 1927. Beteem, J. G. : Gegevens omtrent de biologie van de Dompolanluis {Pseudococcus citri)
en de Lamtoroluis {F errisiana virgata). — Arch. Koffiecult. Ned.-Indie, 2; 1936.
— De oecologie en epidemiologie van de witte Luizen {Pseudococcus). — Ebenda; 1936.
— De morphologie en systematiek van enkele van de voornaamste witte Luizensorten
van Java. — Ebenda; 1936.
Schriftenverzeichnis YIII. h. f. 101
Blanchakd, R.: Les Coccides utiles. — Bull. Soc. zool. France, 8; 1883.
Bliss, C. J. B., Bboadbent, M. & Watson, S. A. : The life history of Chri/somphalus
aurantii Mask. — J. econ. Ent., 24; 1931. BoDENHEiMER, F. S. : Palästina Fauna. — Zionist. Organis. Inst. Agric. nat. hist. Agr. Exp. Stat. Bull., 1; 1924.
— Second note on the Coccidae ot Palestine; 1926.
— Premiere note sur les Cochenilles de Syrie. — Bull. Soc. ent. France, 1926.
— Les frontieres ecologiques d'une Cochenille le Guerinia serratulae Fab. — Ebenda,
1927.
— Über die für das Verbreitungsgebiet einer Art bestimmenden Faktoren. — Biol. Zbl.,
47; 1927.
— Contribution to the knowledge of Citrus insects in Palestine. III. On the Zoo-
geography and Ecology of citrus insects, particulary those of Palestine and Medi- terranean countries. — ,,Hadar" III; 1930. Tel. -Aviv.
— Icerya purchasi Mask. und Novius cardinalis Muls. Eine bevölkerungswissenschaft-
liche Studie über die Grundlagen der biologischen Bekämpfung. — Z. angew. Ent., 19; 1932.
— Sur la dynamique des fluctuations rrirerya purchasi Mask. et de Noriu.^ cardinalis
Muls. — Trav. V. Congr. intern. Ent.; Paris 1933.
— Studies on the zoogeography and ecology of Palaearctic Coccidae I — III. — Eos.,
10; 1934.
BoDENHEiMEK, F. S. & GuTTFELD, M. : Über die Möglichkeit einer biologischen Be- kämpfung von Pseudococcus citri Risso in Palästina. — Z. angew. Ent., 15; 1925.
BoDKiN, G. E.: The fig wax Scale (Ceroplastes rusci L.) in Palestine. — Bidl. ent. Res., 17; 1926/27.
— The Scale insects of British Guyana. • — J. Board Agric. Brit. Guyana (Demerara),
7 (Nr. 3); 103; 1913. Bolle, J. : Die Schildlaus des Maulbeerbaumes {Diuspis penlaguna T.-T.) und deren
biologische Bekämpfung. — Z. angew. Ent., 1; 1914. BÖNXNG, K. : Insekten als Überträger von Pflanzenkrankheiten. ■ — Z. angew. Ent.,
15: 181—206; 1929. BoRATYNSKi, K. : Sur l'anatomie de la femclle de Margarodes polojiictis Ckll. — C. R.
Soc. Biol. Paris; 1928. BÖRNEK, C. : Parametabolie und Xeotenie bei Cocciden. — Zool. Anz., 35; 1910.
— Mandibeln und Maxillen bei Psociden, Thysanopteren und Rhynchoten. — Z. wiss.
Ins. biol., 24; 1929.
— Über System und Stammesgeschichte der Sehiiabelkerfe. — Ent. Bcih. Berlin-
Dahlem 1; 1934.
— Züchtung der Homopteren. — Abderhaldens Handb. der biolog. Arbeitsmethoden
Abt. IX. Tl. 1, 2. BosE: Orthezia characias. — J. Phys., 24; 1784. BoTJCHE, P. Fr.: Naturgesch. der Insekten, bes. in Hinsicht ihrer ersten Zustände als
Larven und Puppen; 1834.
— Beiträge zur Naturgeschichte der Scharlachläu-se {Coccina). — Stettin, ent. Ztg.,
5; 1844. Bbain, C. K.: Coccides of South-Africa. — Trans. R. Soc. SO-Africa. 5: UM.'). Bull. ent. Res., 9; 1918/1919. 10 u. 11; 1919/20.
— The Coccidae of South Afrika. — Trans. R. Soc. S. Afr., 5; 1915.
— A preliminary report on the intracellular symbionts of South Afriian Coccidae. —
Ann. Univ. Stellenbosch, 1. A. ; 1923. Brandt, I. F.: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der J^ihcllulidcii und Hein -
pteren. — Mem. Ac. Sei. Petersb., Vi: 1869. Brauer, F.: Systematisch-zoologische Studien. — S.-B. Akad. Wiss. Wien. 91: 1885.
VIII. b. e. 102 Coccina
Breest, f. : Zur Kenntnis der Syiubiontenübertragmig bei viviparen Cocciden und bei
Psylliden. — Arch. Protistenk., 34: 1914. Bexjes, Ch. T. & Glaser, E. W. : A symbiotic Fungus occuring in the fatbody of Pul-
vinaria innumerabilis. — Biol. Bull. Wood's Hole, 40; 1921. Buchner, P. : Studien an intrazellulären Symbionten. I. Die Intrazellulären Symbionten
der Hemipteren. — Arch. Protistenk., 26; 1912.
— Rassen- und Bakterioidenbildungen bei der Hemipteren Symbiose. — Biol. Zbl.
42; 1922.
— Tier und Pflanze in Symbiose; Berlin 193(J.
— Wirtskörper und Symbiontengestalt. — Atti XI. Congr. Internat. Zool. ; Padua 1930.
— Symbiontengestalt und Wirtsorganismus. — Arch. zool. ital., 16; 1932. Bruxley, C. A. : Essai sur la Cochenille et le Nopal, pour servir ä l'etablissement de la
premiere Nopalerie fran^aise dans l'ile Saint-Domingue. — Paris 1794 imp. du Lycee des arts. Buecker, E. D.: Mealy-Bugs (Coccidae) of nests of ants (Lasius). — Univ. Colorado Stud., 18; 1931.
— Glandes cirieres de Flata {Phromnia) inargineUa. — Bull. Soc. Vaudoise Sei. Nat.,
43; 1907. BuGNiON, E. & Popoff, N.: La cire blanche de Chine. — Bull. Soc. Vaudoise Sei. Xat.,
44; 1909. BÜNZLi. G. H.: Untersuchungen über coccidophile Ameisen aus den KafEeefeldern von
Surinam. — Mitt. Schweiz, ent. Ges., 16; 1937. Bxjrmeister, H.; Handbuch f. Entomologie; 1835.
— Beschreibung eines neuen Coccns (snmi). — Z. wiss. Zool., 1; 1848. BüSGEN, M. : Der Honigtau. — Jena. Z. Naturw., 25; 1892.
Camerano, L. : Note intorno ad una specie di Chionaspis novica all Evonymus japonicus.
— Ann. Acc. Torino. 26; 1885.
Canto, C. P. : Sobre la embriologia del Margarodes vitium Giard. — Acta Soc. Sei. Chili
Santiago, 6; 189(3. Canton, R. G.: Documento relativo al Axe ö Ni- in. — Naturaleza Mexico, 6; 1884. Carter, H. J. : On the natural history of the lac insect. — Ann. Nat. bist., (3) 7; 1861. Carter, W. : The symbionts of Pseudococcus hrevipes Ckl. — Ann. Ent. Soc. Amer..
28; 1935. Catchings, T. f. & Whit('o:mb, W. D.: Notes on Winter Mortality of three Coccids
Pseudaonidia dwplex Ckll. Chrysotnphalus aonidum L., CJt. didyospermi Morg. at
New Orleans, Louisiana. — J. econ. Ent., 17; 1924. Cendaua, S. M. : Studies on the biology of Coccophagus {Hymenoptera), a genus para-
sitic on nondiaspidine Coccidae. — Univ. California Publ. Ent. (Berkeley),
6; 1937. Chamberlin, J. C. : A systematic Monograph of the TachardUnae or Lac Insects (Cocc).
— Bull. ent. Res.," 14; 1923/24.
— Supplement to a Monograph of the Larciferidae (Tarhardiinne) or Lac Insects. —
Ebenda 16; 1925/1926. Childs, L.: The anatomy of the Diaspine Scale insect Epidiaspis piricola. — Ann. ent.
Soc. Amer., 7; 1914. Claus, C: Zur Kenntnis von Coccns cacti. — Würzburg, naturw. Z., 1; 1859. • — Beobachtungen über die Entwicklung des Insekteneies (Aspidiotus nerii). — Z. wiss.
Zool.. 14: 1804. Clausen, C. P. : The biology of Encyrtus infidus Rossi, a jKiiasite oi Lecaniiim hunoensis
Kuw. — Ann. ent. Soc. Amer., 25; 1932. CoCKERELL,T. 1). A. : The use of ants to Coccidae and Aphiclac. — Nature.47; (508; 1893.
— Notes on the geographica! distribution of seale insects. — Proc. U. S. Mus.. 17;
1894.
Schriftenverzeichnis VIII 1). f. 103
Coc'KEBELL, T. D. A. : The food phmts of scale insects (Coccidae). — Proc. U. S. Mus., 19; 1895.
— Die San Jose-Schildlaus (Aspidiotus 'pernicio.su.s). — Denkschr., Kaiser!. Gesundh.
Amt. Berlin; 1898.
— A summary of the Coccidae. — Amer. Natural., 37; 1903.
— A table to facilate the determination of the Mexican Scale-insects of the genus Aspi-
diotus. — Amer. Natural., 39; 1905.
— Tables for the Identification of Rocky ^lountain Coccidae. — Univ. Colorado Stud..
2; 1905.
— & RoHWER, S. A. : A new gallmaking Coccid ou Atri])lex [Atriplicu gaUicola). —
Proc. ent. Soc. Washington, 10; 1909.
— The Coccidae of the Madeira Islands. — Nature London, 113; 1924.
— The Coccidae (Scale insects and Mealybugs) of the Madeira Islands. — Nature
London, 113; 19-24. CoCKERELL, T. D. A. & KiNG, G. B. : NewCoccidae found associated with ants. — Canad.
Entom., 29, 90—93; 1897. COLE, F. R.: Natural Control of the Citrus Mealybug. — J. econ. Ent., 26; 193?. CoLVEE, P. : Ensayo sobre una nueva enfermedad del olivo producida por una nueva
especie del Genero Aspidiotus. — Goceta agricola del Ministerio de Fomento;
Madrid 1880.
— Estudios sobre algunos insectos de la familia de las Coccidos; Valencia 1881.
— Nuevos estudios sobre algunos insectos de la familia de las Coccidos; Valencia 1881.
— Le male de Ceroplastes rusci. — Ann. Soc. ent. France, 1; 1881.
— Nouvelle espece de Cochenille, Diaspis pyri. — Ebenda.
CoMPERE, H. : Coccid-inhabiting Parasites from Africa with descriptions of new En- ryrtidae and Aphelinidae. — Bull. ent. Res., 28; 1937.
CoMSTOCK, J. H. : Report on scale insects. — Rep. Entomol. U. S. D?p. Agric. ; Washing- ton 1880.
— Note on the structure of mealy bugs. — Ann. Rep. U. S. Dep. Agric. for 1879 Rep.
Entomol. U. S. D^p. Agric; Washington 1880.
— Lac insects. — Ebenda for 1881.
— Notes on Coccides. — Canad. Entomol., 13; 1881.
— Second Report on Scale Insects. — 2. Rep. Dep. Ent. Corn. Univ. Exp. Stat.;
Ithaca 1883.
— Reports on Scale insects. — Bull. 372 Corii. Univ. Agric. Exp. Stat. New- York
State. Coli. Agric; 1916.
— The Wings of Insects; New York 1918.
CoNTE, A. & Faucheron, L. : Presence de levures dans le cor])s adipeux de divers Cocci- des. — C. R. Ac. Sei. Paris, 14Ö: 1907. Cook, A. J. : Parasitic control of injiirious insects. — Offic. Rep. 34. Fruit -(Jrowers
Couv. California; Sacramento 1908. Cook, M. F. and Hörne, W. T.: Insects and Diseases of the Orange. — Estacion
Centr. Agrou. Cuba Bidl.. 9; 1908. CoöLEY, R. A. : Photomicrograpliy of the Didspine. — J. econ. Eat., 2; 1909. Costa, O. G.: Prospetto di una Tinova divisione metodica del genere Coccus: 1827. Costa Lima, A. da: Sobre o Pscudococcus cryplus Heinpcl. praga do cafeeiro c da
laranjeira. — Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 23: 1930. Cressmann, A. W. : Biology and Control of Chrysomphalus dityospermi (Morg.). —
J. econ. Ent., 26; 1933. Decary, R. : La destruction des Cactus par unc Cochenille ä .Mndagascar. — Ann. Soc.
Linn. Lyon N. S. T., 75; 1930. DiCKEL. O.: Bisherige Veränderungen der Fauna .Mitteleuropas diiicli lünwanderung
und \'cil)icitun>; srliiullirlu'r Insekten. — Z. wiss. lns.l)iol.. 1: 1905.
VIII. b. e. 104 Coccma
DiETZ, H. F. & Morrison, H. : Coccidae or scale insects of Indiana. — 8. ann. Rep. In- diana St. Ent. 1916. Publ. of State of Indiana.
DiMROTH, 0.: Zur Kenntnis der Carniinsäure. — Ber. Dtsch. ehem. Ges., 42; 1909.
Dingler. M.: Beiträge zur Kenntnis von Lecanium hesperidum L. besonders seiner Bio- logie. — Z. angew. Ent., 9; 1923.
— Biologische Notizen über verschiedene Cocciden. — Ebenda, 10; 1924.
— Beiträge zur Biologie von Icerya purchasi Mask. — Biol. Zbl., 50; 1930. DoMiNGUEZ, J. A. : Contribution ä l'etude de la laque de la Tusca (produz. durch Tac-
chardia argentina). 1915. DoNDE Ruiz, J.: An oil-producing insect. — Sei. American, 42; 1880. Dop, P. : Sur un nouveau Champignon, parasite des Coccides du genre Aspidiotus. —
Bull. sei. France Belg. 39; 1905. Mac Dougall, R. S.: Pseudococcus comt^iocki Kuw. as an enemy of the Banana {Musa
cavendishii). — Bull. ent. Res. 17; 1926. Douglas, J. W. : Lecanium aesculi. — Ent. Month. Mag.. 20; 1880.
— On the species of the Genus Orthezia. — Ent. Month. Mag., 17; 1880/1881.
— Observations on the species of the Homopterus CJenus Orthezia, with a description
of a new species. — Trans, ent. Soc, 3; 1881.
— Deltocephalus Flori in England. — Ent. Month. Mag., 18; 1881.
— On the species of the genus Orthezia. — Ebenda. 17; 1881.
— On the identity of Coccus floccosus de Geer and Orthezia Normani Doug. — Trans.
ent. Soc. London; 1881.
— Cocci and earwigs. — Ent. Month. Mag., 10; 1882.
— On a new species of the Genus Orthezia. — Trans, ent. Soc. London, 1 (2); 1884.
— Note on Lecanium prunastri. — Ent. Month. Mag., 22; 1885.
— MytUaspis pomorum, injurions to apple tree. — Trans. Ent. Soc. London; 1885.
— Note on some British Coccidae. — Ent. Month. Mag., 22; 1885.
— Ants and Coccidae. — Ent. Month. Mag., 23; 1886.
Dozier, H. L.: Notes on Porto Rican scale parasites. — J. Dep. Agric. Porto Rico. 10; 1926.
— An outbreak of the red-striped sugar-cane scale. — Ebenda, 9; 1925.
DuDA, L. : Beiträge zur Kenntnis der Hemipteren Fauna Böhmens. — Wien. Ent. Ztg.,
4; 1885. DuFOUR. L. : Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hemipteres. — Mem.
savants etrangers. Sei. Math. Phys., 1833. DuGES, A. : Informe acerca del Axe. — Naturaleza Mexico, 0; 1884.
— Nota adicional al articulo del Senor Doctor Alfredo Du(;es aceral del Axe. —
Ebenda.
— Documento relative al axe ö Ni-in. — Ebenda.
DuJARDlN, F.: Memoire sur les Dorthesia et sur les Coccus en general, comme devant former un ordre particulier dans la classe des insectes. — C. R. Ac. Sei. Paris, 34; 1852.
DuPORT, L. : L'insect ä stick Lac. — Bull. Econ. Indochine new. S.. 17: Ni'. 113; 1915.
Dutt, G. R. ; The Giant Mealy Bug and its control. — Bull. ent. Res.. 10: 1925/26.
Edwards, J.: The Hemiptera-Homoptera of the British Isles; London 1896.
Emeis, W. : Über Eientwicklung bei den Cocciden. — Zool. Jb. Anat., 39; 1915.
Ernst, A. : The Lac-insect. ■ — Amer. Natural.; 1881.
Escherich, K. : Die Forstinsekten Mitteleuropas, 1; 1914.
Fabricius: Coccus dubius. — E. S. IV; 1794.
— Systema Rhyngatorum; 1803.
Farmer, N. E. : The Chinch-Bug. — Sei. American, 17: 1884.
Felt, E. P.: Scale insects of importance. — Bull. N. ^'()I■k State Mus.. 9; 1901.
Schriftenverzeichnis VIII. h. e. 105
Felt, E. P. : Insects affecting x)ark and woodland trees. — New York State Mus*
Mem., 8; 1905. Fenton, f. A. : Observations on Lecanium corni Bouche and Fh ysokennes piceae Sehr. —
Canad. EntomoL, 49; 1917. Fernald, M. E.: A Catalogne of the Coccidae of the World. — Mass. Hatcli. Exp. Sta.
Bull., 88; 1903. Fekreibo d'Axmeida, M. L. : Uma Cochonilla perigosa (Aonidiella perniciosa Com-
stock) seu aparecimento em Portugal. — Arqu. Secc. Biol. Paras. Coinibra. 2; 1932. Ferrieke, Gh.: Chalcidiens parasites de la Cochenille du Pin (Leuaispis pini Hart.). —
Rev. Suisse Zool., 34; 1927.
— Notes on two new oriental parasites of the coffee mealy-bug ( Pseudococcus lilacinus).
— Bull. ent. Bes., 28; 1937. Febhis, G. f.: Methods for the study of Mealy-bugs. — J. econ. Km.. 10: l'.U7.
— The alleged occurence of a seasonal dimorphisme in the females of eertain species
of mealy bugs. — Ent. News Philad., 29; 1918.
— Report upon a CoUection of Coccidae from Lower California. — Stanford Univ.-
Publ. Biol. (1); 1918.
— A note on the Occurence of Abdominal sj)iracles in the Coccidae. — Canad. Ento-
moL; 1918.
— The Calif. Species of mealybugs. — Leland Stanf. Univ.-Publ.; 1918.
— A remarcable case of longevity in insects (Margarodes vitium). — Ebenda. 30: 1919.
— The Generic Types of the Diaspidae. — Bull. ent. Res., 16; 1925/26.
— The wax-secreting organs of the Coccidae. — Pan Pacific. Entomol. San Francisco,
5; 1928.
— Atlas of the Scale Insects of North America. London 1937.
Flandees, S. E. : Ovipositiona linstincts and developmenial sex differences in the Genus
Coccophagus. — Univ. Calif. Publ. Ent., 6; 1937. Florence, L. : The pacific Coast species of Xylococcus. — Ann. ent. Soc. Anur.. 10;
1917. Forbks, S. A.: Studies on the Chinch-bug. — 12. Rep. Ins. Illinois für 1882; 1883.
— On some insects enemies of the Soft Maple (Acer dasycarpmn). — 14. Rep. Noxions
Ins. Illinois for 1884; 1884.
— Observations and Experiments on the San Jose-Scale. — 28. Rep. State Entomol.
Illinois; 1915. Förster, A.: Über Schildläuse (Coccina). — Verh. naturk. Ver. Rlieinl.. 8; 1851. FowLER, G. J., Mahdihassai^, S. und Sreenivasaya : Contributions to the scientific
Study of the Lac Industry. — J. Ind. Inst. Sei., 7; 1924. Feank, A. B. : Die Krankheiten der Pflanzen; Breslau 1880. Frank, A. B. & Ivrüger, F.: Schildlausbuch; Berlin 1900. Frisch, J. L. : Von der weißen Blattlaus auf der matricaria (Ortliezia urticae). Bcschr.
V. allcrley Insecten von Teutschland VTII; 1730. Fritsch, C: Jährliche Verteilung der Hemipteren. — SB. Ak. W'iss. \Vicn. 9; 1852. Froggatt, W. W. : Notes on the subfamily Brachyscelinae. — Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 23; 1898.
— The nut grass coccid (Antouiua australis Green). — Agric. Ga/. N. S. Wales; 1904.
— A descriptive Catalogue of the Scale insects of Australia. — Agric. Gaz. N. S.
Wales, 25; 1914, 26; 1914. 28; 1917.
— Notes on Australian Coccidae with descrijjtions of new species. — Proc. iJiui. Soc.
N. S. Wales, 50; 1925.
— Notes on gallmaking Coccids. — Proc. J.,inn. Soc. N. S. Wales, 54: 11129. Fullawav, 1). T.: Synopsis of the Hawaiian Diaspinae. — Proc. Haw. ent. Soc. 8;
1932.
— The Coccidae of the Casuarinas. - Vvuv. Linn. Soc. N. S. Wales. 5S ; 1<)33.
VIII. b. f. 106 Coccina
FuLLAWAY, W. 8.: Description of a new Coceid species Ceroputo amhigua, with notes
in its life-history and anatomy. — Proc. Davenport Ac. Sei.. 12; 1910. FuLMEK, L. : Die San- Jose-Schildlaus {Aspidiotus perniciosus Comst.) in Mitteleuropa. —
Pflanzenschutz Mt., 1—2, 3—6; 1932. Gahan, A. B.: On some chalcidoid Scale parasites froni Java. — Bull. ent. Res., 18;
1927. Gabritschevsky, E. : Postembryonale Entwicklung, Parthenogenese und ,,Pedogamie"
bei den Schildläusen (Coccidae). — Rev. zool. russe, 3; 1923. Gascard, A. : Contribution ä l'etude des Goninies laques des Indes et de Madagascar;
Paris 1893. Gates, L. M. : The ])ine tortoise Scale. Lecanium numisinaficum. — J. econ. Ent., 23;
1930. Gaveglio, E.: Monophlehus serratulae (Fabr.). 1. Xote di Morphologia e di Biologia. —
Boll. Mus. Zool. Anat. Torino, 4-4; 1934. De Geer: Coccus floccosus. — Mem. VII; 1778. Geoffroy, jun. : Sur la gomme laque et sur les autres niatieres aniniales, qui fournissent
la teinture de purpur. — Hist. Ac. roy. Sei.; Paris 1714. Giard, A. : Coccids living with ants. — Ann. Soe. Ent. France. B2 : 1893.
— Sur une Cochenille souterraine des vignes du t'hili {Margarodes vitium n. sp.). —
C. R. Soe. Biol. Paris, 1; 1894.
— Margarodes vitum.. — Acta. Soe. Sei. Chili Santiago. 4; 1894.
— Sur les transformations de Margarodes vitum Gd. — C. R. Soe. Biol. Paris. 1; 1894.
— Troisieme note sur le genre Margarodes. — Ebenda, 1; 1894.
— Cochenilles souterraines. — Ebenda. 13: 583; 1897.
Glemm, P. A.: The San Jose-Scale. — 28. Rep. State Entomol. Illinois; 1915.
Mac Gillavry A. D.: The Coccidae. Tables for the Identification of the subfamilies and some of the more important genera and species together with discussion of their anatomy and life history; 1921 (Scarab. Comp. Urbana).
Gmelin: Sistema naturae; 1778.
Van der Goot, P. : Naamcnlijst van inlandsche Coccidae. — Ent. Ber. Nederl. Ver., 3; 1913.
Gossard, H. A. : The cottony cushion scale. — Bull. 56. Florida Agric. Exp. Stat. ; 1901.
GÖTHE, R. : Beobachtungen über Schildläuse und deren Feinde angestellt an Obst- bäumen und Reben im Rheingau. — Jb. Nassau. Ver. Naturk., 37; 1884.
Goux, L. : Notes sur les Coecides de la France. — Bull. Soe. zool. France, 02; 1937.
Gradojevic. M.: Methode nouvelle d'examen biologique des larvicides ä employer contre la Cochenille Eulecanium corni Bouche et autres Coecides qui exeretent du miellat. — V. Congr. internat. Ent. 1932; 1933.
Grasse, P. P.: Le Cochenille de la vigne. — Progres agric. vitieole, 44; 1927.
Green, E. : On the grouped abdominal glands in the Diaspinae. — Ent. Month. Mag., 7; 1896.
— The Coccidae of Ceylon; London 1896—1922.
— Remarks on Indian Scale Insekts (Coec.). — Mem. Dep. Agric. Ind.. 2: 1898.
— Dichotomy of anterior limb in a Coceid. — Trans, ent. Soe. London; 1914.
— A list of Coccidae affecting various genera of plants. — Ann. appl. Biol. Cam-
bridge, 4; 1918.
— List of Coccidae affecting various Plants. — Ann. appl. Biol., 4; 1917/1919.
— Observations on British Coccidae. with Descriptions of new species. — Ent.
Month. Mag., 7J» (3); 1921.
— Observation on the Coccidae of the Madeira Islands. — Bull. ent. Res. 14; 1923.
— Observations on British Coccidae. — Ent. month. Mag. (3). 12; 1926.
— On some new genera and species of Coccidae. — Ebenda, 17; 1926/27.
— Notes on the Coccidae of Scottland. — Scott. Natural.; 1927.
Schriftenverzeichnis VIII. b. f. 107
Green, E.: Coccidae of NeAvzealand. — Ebenda, 1J>; lil2!t.
— Observations on British Coccidae. — Ent. 3lonth. 3Iag.. 8; 1931.
— Notes on some Coccidae from Suriname. Dutch fUüana. with descrijitinn nf now
species. — Stylops, 2: 49—58; 1933. DE Gregorio. A. : Caratteri e bioloifia dcl C/n-i/.soiuphalus dictyospenni Mori;. — Xatural.
Sicil., 22; 1915. Griswold, G. H.: A study of the Oyster-shell Scale Lepidosaphes ulmi, and one of its
parasites Aphelinus mytilaspidis. — Mem. Cornell agric. exp. Stat., 93; 1925. Hall, W. J. : On a small collection of Coccidae from Palestine. — Bull. Soc. ent. Egypte,
19; 1926.
— Xotes on the Coccidae of the eastern desert of Egypte. — Bull. Soc. ent. Egypte, 19;
1927.
— Miscellaneous notes on egyptian Coccidae with descriiirions of three new s^Jecies. —
Ebenda, 19; 1927.
— Coccidae from S.-Rhodesia. — Bull. ent. Res., 19/20; 1928/29.
Haller, G. v. : Über die Rebenschildlaus Coccus vitis. — Ann. Oenologie Heidelb. 8;
1880. Handlirsch, A. : Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen;
Leipzig 1909.
— Systematische Übersicht. In Schröders Handbuch der Entomologie Bd. III; 1925. Hargrea%^s, A. R. C: Versuche mit der Ingwerschildlaus in Sierra leone. — Int.
landw. Rundschau, 18; 1927. Hase, A. : Über die Bekämpfung der Kakteenplage in Australien mit Hilfe von Insekten
d. h. mittels biologischer Verfahren. — Biologe, 2; 1933. Hempel. A. : Cocciden Brasiliens. — Revista Mus. Paul., 4; 1900 und Ann. nat. Hist.
7; 1901.
— Catalogo. S. Paulo; 1912.
Henrikson, R. L. : Ofversigt over de danske Coccida. — Ent. Medd., 13; 1921. Herberg, M. : Die Schildlaus Eriopeltis lichtenstemi . — Sign. Arch. nat., 82; 1918.
— Coccidenstudien I — III. — Ebenda. 87; 1921.
— Coccidenstudien IV. — Dcsch. ent. Z., 2; 1922.
Herbert, F. B. : The European elm scale in the West. — U. S. Dept. Agric. Dep. Bull.
1223; 1924. Herreba, Alf.: El AJe. — Naturaleza Mexico, 6; 1883.
Hofer, J. : Beitrag zur Coccidenfauna der Schweiz. — Mitt. Schweiz, ent. Ges.. 10; 1903. Hoffmann. W. f].: Coccidae from China, with a list of host plants. — Lingnaam agr.
Rev., 4; 1927. HoLLiNGER, A. H. : Taxonomic value of antennal segments of certain Coccidae. — Ann.
ent. Soc. Amer., 10; 1917. HoNEGGER. H.: Einführung der Kultur der Cochenille auf den Kanarischen Inseln. —
Zool. Garten, 20; 1879. HouARD. C: Sur le mode d'action des Asferolecanium parasites externes des tiges. —
C. R. Ac. Sei. Paris, 151; 1910. HouGH, W. S.: The internal aimtomy of the Cloover. Mealy-bug. Trionymus trifolii
Forbes. — Bull. ent. Res.. 16; 1925. HovASSE. R.: Marchaiina hellenica Gennadius, Essai de Monographie (rune Cochenille.
— Bull. biol. France Belg., 64; 1930. H()W.\Ri). L. O. & Marlatt: The San Jose Scale. — U. S. Dep. Agri. l)i\ . Knt. Bull. 3.
New Ser. Washington; 189G. Howard, L. O.: The San Jose scale on dricd fruit. — Uull. T. S. I\p. Agric. An.
Indust., 18; 1894.
— On the geographical distribution of some couiinon scale-insects. — Canad. Entiunol.,
26; 1894.
VIII. b. f. 108 Coceina
Howard, L. 0.: Some scale insecos of the orchard. — Yearb. U. S. Dep. Agric; 18!»4. Hsü, FoNTZOTJ: ;ßtude cytologique et coraparee sur les sensilla des Insectes. — Cellule,
47; 1938. HuBBAED, H. G. : Scale insects of the orange. Remedies and their application. — Ann.
Rep. U. S. Dep. Agric. for 1881/82 Rep. Entomol. U. S. Dep. Agric; 1881/82.
— Modes by which Scale-insects spread from tree to tree. — Amer. Natural., 16; 1882.
— The aid of spiders in the spread of Scale-insects. — Bull. 1. U. S. Dep. Agric. Div.
Ent.; 1883.
— Report of progress in experiments of Scale-insects, with other practical suggestions.
— Ann. Rep. U. S. Dep. Agric. for 1883 Rep. Entomol. U. S. Dep. Agric; 1884. HuBBARD, H. G. & Pergande, Th.: A new Coccid on birch — U. S. Dep. Agric.
Div. Ent. Bull. 18. N. S.: 1898. Huc4HES-ScHRADER, S. : Cytology of Hermaphroditisni in Icerya pvrchasi. — Z. Zell- forsch., 2; 1925.
— Spermatogenesis in Icerya purchasi — a Correction. — Science, 63; 192(3.
— Origin and differentiation of the male and female germ cells in the hermaphrodite
Icerya purchasi {Goccidae). — Z. Zellforsch., 6;' 1927.
— The cytology of several species of Iceryine Coccids, with special reference to partheno-
genesis and haploidy. — J. Morphol., 50; 1930.
— Contribufions of the life history of the Iceryine Coccids, with special reference to
parthenogenesis and hermaphroditisni. — Ann. ent. Soc. Amer., 23; 1930.
— A study of the chromosome cycle and the meiotic division-figure in Lkireia hourari —
a primitiv Coccid. — Z. Zellforsch., 13; 1931. Jakubowa. f.: Körpergröße u. Fruchtbarkeit der Scliildlaus Lepidosaphes L. — Zool. J. Moskau. 14; 1935.
— Der Kampf ums Dasein bei der Schildlaus Chionaspis Salicis. — Ebenda, 14; 1935. Jakubski. A. W. : Über Morphologie u. Biologie der polnischen Cochenille [Margarodes
polonicus). — 10. Congr. intern. Zool., 2; 1929. James, H. C: The biology and control of Aster olecanium coffeae Newst. the Fringed Scale of coffee, in Kenya Colony. — Bull. ent. Res., 24; 1933.
— Sex ratios and the Status of the male in Pseudococcinae. — Bull. ent. Res., 28; 1937. Jarvis,